Вспомните, почему популяцию организмов считают основной единицей эволюции. Охарактеризуйте изоляцию как элементарный фактор эволюции. Какие формы изоляции существуют между популяциями организмов в природе?

Главное условие образования новых видов организмов - изоляция. В результате ее прекращается обмен генами между особями изолированной и остальными популяциями. Это приводит к постепенному изменению признаков у особей изолированной популяции, что ведет к превращению ее в один или несколько новых видов (рис. 166).

Рис. 166. Схема видообразования: отдельные веточки - популяции

Следовательно, образование новых видов организмов, или видообразование - это процесс превращения отдельных генетически изолированных популяций исходного вида в новые виды. В зависимости от характера барьеров, препятствующих скрещиванию особей, различают два способа видообразования - географическое и экологическое.

Географическое видообразование. Связано с изменением ареала исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различные географическое фические объекты: пространства суши или моря, горные хребты, пустыни и т. п. Географическое видообразование осуществляется двумя путями: расселением особей популяции на новые территории или разделением прежнего ареала обитания популяции на отдельные изолированные части. В результате этого образуются географические подвиды исходного вида, которые становятся родоначальниками самостоятельных новых видов организмов.

Примером географического видообразование путем расселения особей на новые территории обитания служит появление двух видов чаек: серебристой и клуши (рис. 167). Предковой формой этих двух видов был один вид чаек, который существовал несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива (обозначено на рисунке крестиком). От него путем расселения на восток и на запад произошло образование нескольких географических подвидов чаек (арелы подвидов обозначены на рисунке), от которых сформировались два новых вида.

Рис. 167. Географическое видообразование двух видов чаек: серебристой и клуши

Примером географического видообразования путем разделения прежнего ареала вида на несколько изолированных частей служит появлениятрех видовландышей(рис. 168). Исходный предковый тип существовал несколько миллионов лет назад в широколиственных лесах Евразии. В связи с оледенением единый ареал этого вида, оказался разорванным на несколько частей. Ландыш сохранился лиш на лесных территориях, избежавших оледенения: в центре и на юге Европы, в Закавказье и на юге Дальнего Востока. От этих сохранившихся популяций впоследствии образовалось три самостоятельных вида ландышей, различающихся величиной листьев и окраской венчиков цветков.

Рис. 168. Географическое видообразование трех видов ландышей

Экологическое видообразование. Связано с изменением условий обитания исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различия в условиях обитания изолированных популяций. Вследствие этого образуются экологические подвиды, которые становятся родоначальниками новых видов организмов.

Пример экологического видообразования - появление нескольких видов в роду Лютик, произрастающих в местах с разной влажностью (рис. 169).

Рис. 169. Экологическое видообразование в роду Лютик

Рис. 170. Окраска скорлупы яиц у экологических подвидов кукушки обыкновенной

Таким образом, образование новых видов организмов идет по схеме: популяции исходного вида организма >> географические, или экологические подвиды >> новые виды организмов

С образованием новых видов эволюция не прекращается. Она ведет к возникновению новых и новых видов растений, животных и других организмов, образующих над видовые систематические группы - роды, семейства, порядки, отряды, классы, отделы, типы.

Упражнения по пройденному материалу

1. Что такое видообразование?
2. Какой фактор служит главным для образования новых видов организмов?
3. По какой схеме от исходного предкового вида образуются новые виды организмов?

С изменением условий жизни меняется и направление естественного отбора. Если группы особей одного широко расселенного вида попадают в разные условия или начинают например, охотиться за разной добычей, то отбор в этих группах пойдет в разных направлениях. Это приведет к формированию у них различных приспособлений. В результате из одного вида через естественный отбор образуется несколько новых видов, т. е. осуществится процесс видообразования. Для его иллюстрации Дарвин приводит схему дивергенции или расхождения признаков.

В схеме заглавными буквами (А, В, С, D и т. д.) под нижней чертой условно обозначены отдельные виды одного рода. Параллельные линии снизу вверх (с I по XIV) символизируют смену поколений во времени. Дарвин условно принимает, что от одной линии до соседней проходит смена в тысячу поколений. Пунктирные линии, направленные снизу вверх, иллюстрируют историческую судьбу этих поколений на разных этапах развития. Чем больше расстояние между пунктирными линиями, пересекающими одну параллельную черту, тем больше различие между расходящимися группами особей в соответствующем поколении (II линия), чем между точками а5 и m5 (V линия) . Это значит, что первоначальное расхождение (различие) между двумя группами потомков (а2 и m2) общего исходного вида A, возникшее в течение 2000 поколений, меньше, чем те различия, которые развились через 5000 поколений (а5 и m5). Поэтому, говорит Дарвин, мы можем принять, что группы а2 и m2 представляют собой еще две разновидности одного общего вида, а группы а5 и m5 уже будут двумя новыми видами, имеющими общего предка (вид A).

Таким образом, по Дарвину, новые виды возникают через ряд промежуточных ступеней: сначала возникают две (или больше) разновидности в пределах одного вида; эти разновидности, продолжая расходиться в своих признаках, постепенно становятся подвидами и, наконец, новыми видами. Разновидность представляет собой ступень к образованию нового вида. При этом, согласно схеме дивергенции, как правило, один старый вид дает не один, а несколько видов.

Дивергентный характер видообразования возникает потому, что первоначальное различие организмов внутри вида увеличивает его численность. Дарвин иллюстрирует это положение таким примером: общее число волков начинает расти по мере того, как разные семьи этого хищника начинают охотиться на разную добычу. Одни волки «специализируются» на домашнем скоте, другие — на диких животных. В результате общее число волков возрастает. Возникают разные направления естественного отбора среди них и как следствие этого — дивергенция.

Вернемся к схеме дивергенции. В ходе эволюции возникают и новые направления отбора (пунктирные линии от вида A и вида I многократно ветвятся). Какие-то из этих линий оказываются тупиковыми: их потомки не доживают до современности (XIV линия) и вымирают, вытесненные более приспособленными видами. Не оставляют после себя потомства (т.е. вымирают) и многие из исходных видов. А некоторые (линия F на схеме) доживают до современности, почти не изменив своих признаков.

На конечном этапе рассмотренного процесса вновь возникшие виды обнаруживают различную степень сходства. На линии XIV отчетливо видны 5 групп наиболее близких друг другу видов. Причина этой близости, как хорошо видно из схемы, — в близком родстве таких видов. Систематик, объединяя близкие виды в один род , тем самым отражает родство общность происхождения этих видов.

Роды в свою очередь объединяются в семейства, семейства — в отряды и т. д. Схема дивергенции показывает что и в этом случае основа таких объединений — сам процесс эволюции. При очень близком родстве виды будут принадлежать к одному роду, при более далеком — к одному семейству. Наконец, очень далекие виды попадут в разные классы одного типа. Это будет означать, что все виды одного типа имеют в конце концов одного общего предка, только предок этот необычайно древний.

Итак, современные системы растений и животных отражают определенный этап эволюции. При этом важно помнить, что современные виды, описанные систематиками, реальны сейчас, но исторически временны: когда-то давно они были только подвидами; в каком-то далеком будущем они могут стать родами, объединяющими группы новых родственных видов; эти новые будущие виды в современности — только подвиды или разновидности. Таким образом, схема дивергенции поясняет, как эволюция является основой современной систематики. Вместе с тем она показывает, что дивергенция неизбежно приводит к возникновению многообразия органических форм в природе.

Схема дивергенции помогает разобраться еще в одном важном вопросе. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшие преимущества получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы. Тем самым осуществляется общее поступательное развитие растительного и животного мира на Земле от низших форм к высшим.

Однако в тех случаях, когда условия жизни не усложняются, а остаются практически неизменными, и организмы сохраняются без дальнейшего усложнения.

Наряду с дивергенцией результатом эволюции может быть и противоположный итог — конвергенция, или схождение признаков. Конвергенция возникает при однонаправленном действии- естественного отбора у систематически далеких друг от друга организмов, когда эти организмы обитают в сходных условиях. Примером конвергентного сходства может служить обтекаемая форма тела у акулы (рыба), ихтиозавра (вымер, шее водное пресмыкающееся) и дельфина (водное млекопитающее). Сходство форм тела здесь вызвано не близким род. ством, а однонаправленностью действия естественного отбора в одной и той же водной среде, где такая форма полезна и для рыбы, и для дельфина.

Таким образом, на основе действия естественного отбора формируется относительная приспособленность, образуются новые виды, нарастает общее многообразие органических форм в природе и осуществляется прогрессивное развитие животного и растительного мира на Земле.

С давних пор человека поражало многообразие органического мира. Как оно возникло? Учение о естественном отборе объяснило, как образуются новые виды в природе. Дарвин исходил из фактов, касающихся домашних пород. Первоначально породы домашних животных были менее разнообразными по сравнению с современными. Преследуя разные цели, люди проводили искусственный отбор в различных направлениях. В результате породы дивергировали, т. е. расходились в признаках между собой и с их общей родоначальной породой.

Дивергенция в естественных условиях. Дивергенция происходит все время в природе, и ее движущей силой является естественный отбор. Чем больше отличаются друг от друга потомки какого-либо вида, тем легче они расселяются по более многочисленным и более разнообразным ареалам, тем легче будут размножаться. Дарвин рассуждал таким образом. Какое-то хищное четвероногое по численности достигло предела возможности существования в данной местности. Допустим, что физические условия страны не изменились; может ли этот хищник размножаться дальше? Да, если потомки захватят места, занятые другими животными. А это может произойти в связи с переходом на другую пищу или в новые условия обитания (на деревьях, в воде и т. п.). Чем разнообразнее будут по своим признакам потомки этого хищника, тем шире они распространятся.

Дарвин приводит пример. Если на одном участке земли посеять травы одного вида, а на другом, похожем, -- травы, относящиеся к нескольким различным видам или родам, то во втором случае общий урожай будет больше.

В природе на участке, площадью чуть большей 1 м 2 , Дарвин насчитал 20 различных видов растений, принадлежащих к 18 родам и 8 семействам.

Подобные факты подтверждают правильность положения, выдвинутого Дарвином: «...наибольшая сумма жизни осуществляется при наибольшем разнообразии строения...» Между растениями одного вида при их одинаковых потребностях в почве, влаге, освещении и т. д. происходит самое ожесточенное биологическое состязание. При естественном отборе будут сохраняться формы, наиболее отличающиеся друг от друга. Чем заметнее становятся различия между приспособительными признаками форм, тем больше расходятся и сами формы.

Благодаря естественному отбору процесс эволюции носит дивергентный характер: от одной исходной формы берет начало целый «веер» форм, как бы особые ветви от одного общего корня, но не все они получают дальнейшее развитие. Под действием естественного отбора в бесконечно длинном ряду поколений одни формы сохраняются, другие вымирают; одновременно с процессом дивергенции идет процесс вымирания, и оба они тесно связаны между собой. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают наибольшими возможностями выжить в процессе естественного отбора, так как они меньше конкурируют между собой, чем промежуточные и родоначальные, которые постепенно редеют и вымирают.

Разновидность -- ступень к образованию вида. Дарвин представлял, что процесс образования новых видов в природе начинается с распадения вида на внутривидовые группы, которые он назвал разновидностями.

Благодаря естественному отбору и дивергенции разновидности приобретают все более различающие их наследственные признаки и становятся особыми, новыми видами.

Различие между разновидностью и видом очень велико. Разновидности одного вида скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. Виды в естественных условиях, как правило, не скрещиваются, благодаря чему происходит биологическая изоляция видов.

Чтобы лучше пояснить, как идет процесс видообразования в природе, Дарвин предложил следующую схему (рис. 11).

На схеме изображены возможные пути эволюции 11 видов одного рода, обозначенных буквами А, В, С и т. д. -- до L включительно. Расстояния между буквами показывают близость между видами.

Так, виды, обозначенные буквами D и Е или F и G, менее сходны друг с другом, чем виды А и В или К и L и т. п. Горизонтальные линии означают отдельные этапы в эволюции этих видов, причем каждый этап условно принят за 1000 поколений.

Проследим эволюцию вида А. Пучок пунктирных линий из точки А изображает его потомков. В силу индивидуальной изменчивости они будут отличаться друг от друга и от родоначального вида А. Полезные изменения сохранятся в процессе естественного отбора. При этом обнаружит свое полезное действие дивергенция: признаки, наиболее различные между собой (линии а 1 и т 1 пучка), сохранятся, будут накапливаться из поколения в поколение и все более расходиться. Со временем систематики признают а 1 и т 1 особыми разновидностями.

Пусть в течение первого этапа -- первой тысячи лет -- от вида А произошли две ясно выраженные разновидности а 1 и т 1 . Под действием условий, вызвавших изменения родительского вида А, эти разновидности станут изменяться и дальше. Может быть, на десятом этапе они будут иметь такие различия между собой и с видом А, что их следует считать за два отдельных вида: а 10 и т 10 . Часть разновидностей будет вымирать, и, возможно, десятого этапа достигнет только f 10 , образуя третий вид. На последнем этапе представлены 8 новых видов, взявших начало от вида A: a 14 , q 14 , р 14 , в 14 , f 14 , о 14 , е 14 и т 14 . Виды a 14 , q 14 и р 14 ближе друг к другу, чем к остальным видам, и образуют один род, остальные-виды дают еще два рода. Эволюция вида I протекает сходным образом.

Судьба других видов иная: из них только виды Е и F доживают до десятого этапа, вид Е потом вымирает. Особо заметьте вид F 14: он сохранился до нашего времени почти неизмененным по сравнению с родоначальным видом F. Так может произойти, если условия окружающей среды не изменяются или очень мало изменяются в течение длительного времени.

Дарвин подчеркивал, что в природе не всегда сохранялись лишь наиболее расходящиеся, крайние разновидности, средние также могли выжить и дать потомство. Один вид может обогнать другой в своем развитии; из крайних разновидностей иногда развивается только одна, но может развиться и три. Все зависит от того, как складываются бесконечно сложные отношения организмов между собой и с окружающей средой.

Примеры видообразования. Приведем примеры образования видов, причем будем пользоваться термином подвид, принятым в науке вместо «разновидность».

Широко расселенные виды, например медведь бурый, заяц-беляк, лисица обыкновенная, белка обыкновенная, встречаются от Атлантического до Тихого океана и имеют большое число подвидов. В средней полосе СССР произрастает более 20 видов лютика. Все они произошли от одного родоначального вида. Потомки его захватили различные места обитания -- степи, леса, поля -- и благодаря дивергенции постепенно обособились друг от друга сначала в подвиды, потом в виды (рис. 12). Ознакомьтесь с другими примерами на том же рисунке.

Видообразование продолжается и в наше время. На Кавказе живет сойка с черным оперением на затылке. За самостоятельный вид ее еще нельзя считать, это подвид обыкновенной сойки. В Америке встречается 27 подвидов певчего воробья. Большинство из них внешне мало отличаются один от другого, но некоторые имеют резкие отличия. Со временем промежуточные по своим признакам подвиды могут вымереть, а крайние станут самостоятельными молодыми видами, утеряв способность скрещиваться друг с другом.

Значение изоляции. Обширность территории расселения вида благоприятствует естественному отбору и дивергенции. Это происходит при расселении какого-либо вида в обособленных друг от друга местностях. В подобных случаях проникновение организмов из одной местности в другую сильно затруднено и возможность скрещивания между ними резко снижается или совершенно отсутствует.

Приведем примеры. На Кавказе в разделенных высокими горами местностях водятся особые подвиды бабочек, ящериц и пр. В озере Байкал живут многие виды и роды ресничных плоских червей, ракообразных и рыб, больше нигде не встречающихся. Это озеро отделено от других водных бассейнов горными хребтами уже около 20 млн. лет и только через реки сообщается с Северным Ледовитым океаном.

В других случаях организмы не могут скрещиваться вследствие биологической изоляции. Например, два вида воробья -- домовый и полевой -- зимой держатся совместно, но гнездятся они обычно по-разному: первый -- под крышами домов, второй -- в дуплах деревьев, по опушкам леса. Вид черного дрозда в настоящее время распадается на две группы, еще неразличимые внешне. Но одна из них обитает в глухих лесах, другая держится близ жилья человека. Это начало образования двух подвидов.

Конвергенция. В сходных условиях существования животные различных систематических групп иногда приобретают сходные приспособления к окружающей среде, если подвергаются действию одного и того же отбирающего фактора. Этот процесс получил название конвергенции -- схождения признаков. Например, передние роющие конечности крота и медведки очень сходны, хотя эти животные относятся к разным классам. Сильно напоминают друг друга по форме тела китообразные и рыбы, сходны конечности у плавающих животных, относящихся к разным классам. Конвергентными бывают и физиологические особенности. Накопление жира у ластоногих и китообразных объясняется результатом естественного отбора в условиях водной среды: уменьшает потерю тепла организмом.

Конвергенция в пределах далеких систематических групп (типов, классов) объясняется только действием сходных условий существования на течение естественного отбора. На конвергенцию у сравнительно близкородственных животных влияет еще и единство их происхождения, которое как бы облегчает возникновение сходных наследственных изменений. Именно поэтому она и наблюдается чаще в пределах одного и того же класса.

Многообразие видов. Учение Дарвина об эволюции органического мира объясняет многообразие видов как неизбежный результат естественного отбора и связанной с ним дивергенции признаков.

Постепенно в процессе эволюции виды усложнялись, органический мир поднимался на все более высокую ступень развития. Однако повсюду в природе одновременно сосуществуют животные и растения, обладающие разной степенью сложности своей организации.

Почему же естественный отбор не «поднял» все низкоорганизованные группы на высшую ступень организации?

Естественным отбором все группы растений и животных приспособлены лишь к своим условиям существования, поэтому и не могли подняться все на одну и ту же высокую ступень организации. Если эти условия не требовали повышения сложности строения, то степень ее и не повышалась потому, что, по словам Дарвина, «при очень простых жизненных условиях высокая организация не оказала бы никакой услуги». В Индийском океане при более или менее постоянных условиях обитают виды головоногих моллюсков (наутилусов), почти не изменившиеся на протяжении многих сотен тысячелетий. То же относится к современным кистеперым рыбам.

Таким образом, одновременное сосуществование организмов разной сложности строения объясняется теорией естественного отбора и дивергенцией.

Результаты естественного отбора. Естественный отбор имеет три тесно связанных важнейших следствия: 1) постепенное усложнение и повышение организации живых существ; 2) приспособленность организмов к условиям внешней среды; 3) многообразие видов.

Образование новых видов - важнейший процесс в эволюции органического мира. Внутри вида постоянно происходят процессы микроэволюции (начальные этапы эволюционного процесса), приводящие к образованию новых внутривидовых группировок - популяций и подвидов. Это происходит потому, что в различных популяциях возникают разные мутации и формируются отличающиеся друг от друга генофонды.

Понятие и принципы дивергенции Дарвина

Неоднородные условия существования вида в различных частях ареала могут направлять отбор в различных направлениях. Это приводит к дивергенции (расхождению признаков).

Суть учения Дарвина о дивергенции заключается в признании того, что наиболее сходные, родственные организмы нуждаются в одинаковых условиях существования. Таким образом между ними происходит наиболее напряженная внутривидовая борьба. Наоборот, между наиболее отличающимися индивидами одного вида (а следовательно, и в одной популяции) общих интересов в борьбе за жизнь меньше, поэтому несхожие особи имеют больше преимуществ, следовательно, у них реальнее возможность выжить.

Механизм видообразования

Обычно промежуточные формы уступают крайним, не выдерживают с ними конкуренции и оказываются элиминированными в процессе естественного отбора. Благодаря изменчивости уклонившиеся от исходной формы виды могут все больше изменяться в наметившемся направлении, у них все больше накапливаются признаки, полезные для существования в данных конкретных условиях.

С каждым новым поколением разошедшиеся формы все больше и больше отличаются, а промежуточные формы вымирают. Изменившиеся условия существования могут направить отбор по новому руслу, что приводит к накоплению признаков, полезных в новой конкретной ситуации. Именно с этим связано такое понятие, как видообразование.

Конкретным примером дивергенции может служить судьба насекомых на небольших океанических островах, о чем уже упоминалось выше. Но если условия среды в течение длительного времени не изменяются, то вид остается неизменным по сравнению с исходным. Благодаря дивергенции возникают и высшие систематические категории - роды, семейства, отряды, классы и типы.

Изменения факторов среды, влияющих на организмы и важных для индивидуального развития, могут зависеть как от изменений живой и неживой природы того или иного географического ареала, так и от расширения экологического распределения вида. В связи с этим в природе различают географический и экологический способы видообразования.

Географическое видообразование

Происходит в результате фрагментации ареала материнского вида физическими барьерами (горные хребты, водные пространства и др.), что ведет к изоляции популяций и видов. Это приводит к изменению генофонда популяций, а затем и к созданию новых популяций, подвидов и видов. Так возникли байкальские виды ресничных червей, ракообразных, рыб, специфические виды, обитающие на океанических островах (например, галапагосские вьюрки).

С подобными явлениями встречаемся мы и в случае расширения ареала какого-либо вида. Популяции в новых условиях встречаются с иными географическими факторами (климат, почва) и с новыми сообществами организмов. Так образовались европейский и дальневосточный виды ландыша, лиственница сибирская идаурская, подвиды синицы большой: евро-азиатский, южно-азиатский и восточно-азиатский.

Экологическое видообразование

Возникает, когда небольшие группы одной популяции попадают в различные экологические условия (экологические ниши) в пределах ареала своего вида. Здесь организмы подвергаются действию новых условий. Это влечет за собой выявление и закрепление новых мутаций, изменение направления естественного отбора и формирование новых признаков.

В связи с пищевой специализацией обособилось несколько видов синиц. Синица большая и лазоревка обитают в лиственных лесах, садах, парках. Первая из них питается преимущественно крупными насекомыми, а вторая разыскивает мелких насекомых на коре деревьев. Синица московка и гаичка селятся в хвойных и смешанных лесах, питаясь насекомыми, а хохлатая синица - в тех же лесах, питаясь семенами хвойных деревьев.

Взаимосвязь и совместное действие способов

Границы между разными способами видообразования условны: на разных этапах микроэволюции один способ сменяет другой или они действуют совместно. Первичная географическая изоляция может в дальнейшем присовокупить действие экологической, что приведет к совершенствованию приспособлений. Таким образом процесс видообразования носит приспособительный характер.

Сформировавшийся вид становится генетически замкнутой системой, на этом заканчивается микроэволюция. Однако внутри вида продолжают накапливаться мутации, которые в свою очередь могут стать источником нового направления эволюции. Каждый вид реально существует, но является исторически сложившимся временным звеном в цепи процесса эволюции.

Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав Иванович

11. Видообразование как результат эволюции

Вспомните!

Что такое вид?

Какие виды древних растений и животных вам известны?

Какую роль играет изоляция в процессе эволюции?

Видообразование – это процесс возникновения новых видов. В настоящее время на земном шаре обитает несколько миллионов разнообразных видов, а за всё время существования Земли, как считают учёные, их было в 50–100 раз больше. Как же возникало всё это гигантское многообразие?

Способы видообразования. Большой вклад в решение проблем видообразования внёс известный американский зоолог и эволюционист Эрнст Майр. Он выделил три основных способа видообразования (рис. 34).

Первый способ – преобразование одного вида в другой (А в В). При этом общее число видов не изменяется, потому что постепенно на смену одному виду приходит другой, новый вид.

Второй способ основан на гибридизации двух видов, в результате чего образуется третий, новый вид (межвидовое образование). Как правило, при этом исходные виды не исчезают, поэтому общее число видов увеличивается (+1). Примером такого видообразования может служить возникновение культурной сливы (2n = 48) в результате гибридизации тёрна (2n = 32) и алычи (2n = 16).

Рис. 34. Три основных способа видообразования

Третий способ, который Майр назвал истинным видообразованием, связан с расхождением (дивергенцией) признаков. Этот способ был подробно изучен и описан Ч. Дарвином. Если исходный и вновь образующийся виды остаются жизнеспособными, число видов увеличивается. Именно таким способом образовалось большинство видов.

Пути видообразования. Если особи, принадлежащие к разным популяциям внутри одного вида, скрещиваются и образуют плодовитое потомство, вид является единым целым. Поток генов между внутривидовыми популяциями формирует единый видовой генофонд. Для образования нового вида необходимо, чтобы между популяциями возникла изоляция. В результате обмен генами между изолированными популяциями прекращается, накапливаются межпопуляционные различия, что в дальнейшем может привести к превращению таких популяций в самостоятельные генетические системы, сначала виды, а затем и более крупные таксоны (рис. 35).

В зависимости от изолирующего механизма, можно выделить два основных пути видообразования: географическое и экологическое.

Рис. 35. Возникновение изоляции между популяциями может привести к образованию новых видов

Географическое видообразование . При пространственной изоляции популяций происходит географическое видообразование. Если некая популяция мигрировала за пределы ареала исходного вида, утратила связь с остальными видовыми популяциями и попала в иные условия, накопление адаптаций к этим новым условиям обитания может привести к формированию нового вида.

Также географическое видообразование может происходить при разделении исходного целостного ареала родительского вида на несколько изолированных самостоятельных ареалов. Такая изоляция возникает в результате глобальных геологических процессов: дрейфа континентов, горообразования, образования водных преград и т. д. Классическим примером такого видообразования являются вьюрки, которых Дарвин изучал на различных Галапагосских островах.

Примером видообразования путём фрагментации (от лат. fragmentum – обломок, кусок) ареала материнского вида служит возникновение разных видов ландыша (рис. 36). Несколько миллионов лет назад исходный предковый вид ландыша был широко распространён в лесах Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько независимых территорий. Ландыш сохранился лишь на территориях, которые ледник не затронул: на юге Дальнего Востока, в Закавказье и на юге Европы. В дальнейшем эти три изолированные популяции развивались самостоятельно, что привело к образованию нескольких новых видов, отличающихся размером и окраской листьев и венчиков.

Рис. 36. Видообразование путём фрагментации ареала материнского вида. Образование разных видов ландыша

Видообразование протекает очень медленно, в течение сотен тысяч и миллионов лет в результате смены сотен тысяч поколений. Если мы проследим процесс последовательного отделения фрагментов суши от единого древнего континента, то сможем выявить чёткую корреляцию. Острова и континенты, имеющие более длительную историю самостоятельного существования, гораздо сильнее отличаются по флоре и фауне.

Экологическое видообразование. В пределах ареала исходного вида осуществляется экологическое видообразование. Оно может происходить несколькими способами. Один из них – быстрое возникновение новых видов путём кратного увеличения числа хромосом (полиплоидизация ). Например, у исходного вида табака 12 хромосом, но известны формы с 24, 48, 72 хромосомами.

Другой способ основан на экологической изоляции видов. В этом случае изолирующими барьерами служат различия в условиях обитания, в результате чего образуются экологические подвиды, предпочитающие те или иные экологические ниши. В дальнейшем такие подвиды могут дать начало новым самостоятельным видам (§ 5, разные виды дубов, растущие на разных почвах).

Подобный способ видообразования встречается и у животных. Например, у яблонной пестрокрылки существуют две экологические группы, которые предпочитают кормиться и размножаться на двух разных видах растений – боярышнике и яблоне. Как выяснилось, распознавание и предпочтение хозяина контролируется одним геном. Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию экологических рас, затем подвидов и в дальнейшем видов. Доказательством того, что видообразование завершено, является возникновение репродуктивной изоляции (невозможности скрещивания) даже при исчезновении изолирующих барьеров.

Образовавшийся новый вид в дальнейшем вступает в сложные межвидовые взаимоотношения, которые и определяют его последующую судьбу: процветание, гибель или распад на новые виды.

Вопросы для повторения и задания

1. Сравните три основных способа видообразования.

2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.

3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?

4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.

5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?

Подумайте! Выполните!

Объясните, почему в природе чаще встречаются гибриды разных видов растений, чем разных видов животных.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Узнайте больше

Видообразование в пределах ареала исходного вида. В настоящее время многие учёные разделяют видообразование, происходящее в пределах ареала исходного вида, на два варианта. Видообразование, основанное на экологической изоляции видов, при котором ведущим оказывается изменение предпочтений и активности самих особей, называют симпатрическим видообразованием. Другим вариантом является парапатрическое видообразование, которое происходит путём полиплоидизации или других генетических изменений. В этом случае новые формы возникают в течение одного поколения, т. е. сразу возникает генетическая изоляция. Для того чтобы доказать свою конкурентоспособность, особи с изменённым генетическим аппаратом должны выдержать жёсткую конкуренцию с другими особями, хорошо приспособленными к условиям жизни. Поэтому этот тип видообразования имеет ограниченное значение. Исключением являются случаи возникновения у полиплоидных форм растений, быстро распространяющихся за счёт вегетативного размножения.

Типы эволюционных изменений. Основными типами эволюционных изменений являются дивергенция, конвергенция, параллелизм и филетическая эволюция.

Дивергенция. Дивергенция (от лат. divergantia – расхождение) – это наиболее распространённый тип эволюционного процесса. Понятие дивергенции ввёл Ч. Дарвин, понимая под ним расхождение признаков в процессе эволюции. При этом происходит образование двух или более таксонов, происходящих от общего предка. Такое расхождение признаков и групп происходит в том случае, если меняются условия обитания дочерней группы. Например, освоить наземную среду древним позвоночным животным помогло появление пятипалой конечности рычажного типа. Однако в зависимости от образа жизни и типа местообитания конечности разных групп позвоночных претерпели существенные изменения и выполняют сейчас разные функции (см. рис. 6). Такие органы, имеющие общее происхождение и выполняющие разные или сходные функции, называют гомологичными органами (см. также § 13).

Конвергенция. Конвергенция – это тип эволюционного изменения, в результате которого сходные признаки возникают у организмов, неродственных друг другу, т. е. имеющих различное происхождение. Чаще всего конвергенция возникает при заселении разными видами организмов сходных типов местообитаний (рис. 37). Таким образом, конвергентное сходство является результатом приспособлений к одинаковым условиям внешней среды. Похожи жабры рыбы и жабры рака, выполняющие дыхательные функции. Однако жабры рыбы развиваются на перегородках между жаберными щелями, пронизывающими глотку, а жабры рака – это нитевидные выросты конечностей груди. Крылья бабочек и летучих мышей, глаза человека и осьминога, роющие конечности кротов и медведок (рис. 38) – все эти органы формируются из разных эмбриональных зачатков. Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие разное происхождение, называют аналогичными (см. также § 13).

Рис. 37. Кактус астрофитум звёздчатый из Техаса (справа) и молочай Euphorbia obesa из Южной Африки (слева). Два вида живут в сходных природных условиях и приобрели сходные формы за счёт конвергентной эволюции. При этом они относятся не только к разным семействам, но и к разным порядкам. Несмотря на благоприятные условия, кактусы практически полностью отсутствуют в Африке

Параллелизм. Параллелизм – это тип эволюционных изменений, результатом которого является образование сходных признаков у родственных форм. Например, китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели соответствующие приспособления – ласты. Известное общее сходство имеют млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах, в близких климатических условиях (рис. 39).

Рис. 38. Аналогичные органы

Рис. 39. Параллелизм в строении тела млекопитающих населяющих дождевые леса Африки и Южной Америки: панголин (слева) и гигантский броненосец (справа)

Филетическая эволюция. Филетическая эволюция – это такой тип эволюционных преобразований, при которых предковые таксоны постепенно преобразуются в новые (дочерние) без образования боковых ветвей. При этом образуется непрерывный ряд таксонов, в котором каждый является потомком предыдущего и предком последующего.