Конкуренция между видами животных. Конкуренция как механизм возникновения экологического разнообразия

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

факультет экологии и физики природной среды

кафедра экологии

Курсовая работа

по экологии

"Межвидовая конкуренция"

Выполнила:

студентка гр. ГЭ-270

Кузнецова В. А.

Проверил:

асс. каф. экологии

Санкт-Петербург

Введение 3

Межвидовая конкуренция и ее типы.

1. Межвидовая конкуренция и ее роль. 5

   Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций. 7

   Примеры межвидовой конкуренции. 12

Исход межвидовой конкуренции.

1. Конкурентное исключение. Экологические ниши. 18

   Замещение видов. 22

   Гипотеза лимитирующего сходства. 24

Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.

1. Новые свободные участки. 29

   "Планктонный парадокс". 31

   Эфемерные биотопы. 33

   Групповое размножение. 34

Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции.

4.1 Эксперименты с постоянной общей плотностью 38

4.2 Эксперименты с возрастающей плотностью 42

Заключение. 45

Список литературы 46

Введение

Особи популяций разных видов могут конкурировать между собой за жизненные ресурсы (воду, пищу, свет) и пространство. Межвидовая конкуренция возникает в том случае, если ресурс ограничен, а виды обладают сходными потребностями, например, используют одну и ту же пищу. Если ресурс имеется в избытке, то даже между видами с очень близкими потребностями конкуренции не возникает.

Еще Дарвин указывал, что конкурентами являются саранча и травоядные млекопитающие, поскольку все они питаются травянистыми растениями. В заповеднике Беловежская пуща олени объедали листья с деревьев, становясь для этого на задние ноги. Этим самым они заставляли голодать зубров, так как поедали необходимый для них корм. В конкурентных взаимоотношениях находятся выдра и норка, питающиеся однотипной пищей. Наблюдаются случаи, когда выдра выгоняет норку из водоема, где они охотятся.

В конкурентных взаимоотношениях между видами растений их корневые системы часто играют большую роль, чем надземные части. При этом угнетение одного вида другим может осуществляться разными путями. В одном случае происходит отнятие необходимых минеральных веществ и почвенной влаги. В этом прежде всего выражается отрицательное действие всех сорных растений. В другом случае выделения корневой системы одного вида могут тормозить развитие другого, а также изменять химический состав почвы. Так, корневые выделения ползучего пырея и житняка оказывают угнетающее влияние на сеянцы сосны и желтой акации.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы особей разных видов до их мирного совместного существования. Примерами активного воздействия конкурентов друг на друга могут служить угнетение медленно растущих деревьев быстрорастущими в смешанных посадках, подавление грибами роста бактерий путем выработки антибиотиков.

Межвидовая конкуренция приводит к увеличению экологических различий между конкурирующими видами, то есть к разграничению экологических ниш. Под экологической нишей понимают положение вида, которое он занимает в сообществе, комплекс его связей с другими видами и условиями окружающей среды. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где живет вид, имеются необходимые условия для его существования. Экологическая ниша вида определяется не только условиями среды. Она характеризует весь его образ жизни. По образному выражению американского эколога Ю. Одума, местообитание - это "адрес" вида, а экологическая ниша - его "профессия".

В многовидовом сообществе совместно живущие виды занимают различные экологические ниши, то есть специализированы в использовании основных ресурсов среды обитания. Однако по дополнительным ресурсам возможно перекрывание экологических ниш, что способствует повышению устойчивости природных сообществ. И когда какой-либо вид выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие виды. Например, если в хвойных лесах Сибири вместо живущего там соболя поселится куница, сообщество сохранит свои основные черты, так как представители этих двух видов являются всеядными хищниками. Они питаются мелкими грызунами, птицами, орешками, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу на земле и деревьях.

Глава 1. Межвидовая конкуренция и ее типы.

Межвидовая конкуренция и ее роль

Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или алеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.

Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса – разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.

В лесу под защитой светолюбивых пород – сосны, берёзы, осины – сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивых пород гибнут.

Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.

Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.

Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций

Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую можно разделить на 2 основных типа - интерференцию и экс­плуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуата­ционной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вслед­ствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водо­рослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использо­вании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и уменьшает его количество до такого уровня, при котором ско­рость роста, размножения или выживаемость другого вида сни­жается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив, дают нам хороший пример интерференционной конкуренции. Balanus , в частности, прямо и физически препятствует закреп­лению Chthamalus на ограниченных участках каменистого суб­страта.

Другим важным моментом является то, что межвидовая конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначитель­ным; распространение Balanus ограничено его собственной чув­ствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах, где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifolia , рос в основном на мелководье: тогда как другой вид, Турка angus - tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 7.4). В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вы­тесняет с мелководья Т . angustifolia , а распределение Г. latifo ­ lia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia .

Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили, что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет на другой очень слабо или не влияет вовсе) в два раза более многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий. Взаимодействие, при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь, не оказывает ника­кого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Под это определение практически подходят все случаи, в которых асимметрия межвидовой конкуренции сильно выражена. Вместе с тем, относя эти случаи к аменсализму, а не к конкуренции, мы игнорируем их

н
еразрывную связь с более симметричными случаями межвидовой конкуренции. Джексон (Jackson, 1979), например, изучал очень ярко выраженную «конкуренцию через обрастание», которая наблюдается среди видов мшанок (коло­ниальные животные), живущих на нижней поверхности корал­лов у побережья Ямайки (конкуренция через обрастание обыч­но очень широко распространена среди прикрепленных морских организмов). Он обнаружил, что для парных взаимодействий среди семи наиболее часто конкурирующих видов «процент по­бедителей» изменяется более или менее непрерывно от 50 (симметричная конкуренция) до 100%.

Наконец, следует отметить, что конкурирующим за один ресурс особям часто приходится использовать другой лимити­рованный ресурс. Басс (Buss, 1979), например, показал, что во взаимодействиях мшанок по типу «обрастания» существует, по­-видимому, взаимозависимость конкуренции за пространство и за пищу. Когда колония одного вида соприкасается с колонией другого вида, она нарушает структуру течений, которые создаются каждой колонией и несут к ней частицы пищи; в свою очередь та колония, поступление пищи к которой ограничено, имеет худшие возможности конкурировать за пространство (разрастаться и занимать площадь). Сходные примеры обнару­жены у имеющих корни растений. Предположим, что «агрессив­ный» вид внедряется в крону «подавляемого» вида и затеняет его. Угнетенный вид будет страдать от недостатка получаемой солнечной энергии, что приведет к снижению скорости роста его корней, вследствие чего растение будет хуже использовать запасы воды и питательных веществ в почве. Это повлечет за собой снижение скорости роста его корней и листьев. Таким образом, когда конкурируют виды растений, то эффект конку­ренции передается от корней к побегам и в обратном направлении. Ряд исследователей делали попытки разделить эффекты надземного (конкуренция побегов) и подземного (конкуренция корней) взаимодействия в экспериментах с двумя видами, ко­торые выращивались в разных условиях: а) поодиночке, б) сов­местно; в) в одном объеме почвы, но с изолированными над­земными частями; и г) в отдельных объемах, но с контактиру­ющими кронами. Одним из примеров может служить работа Гроувса и Уильямса (Growes, Williams, 1975) с клевером под­земным (Trifolium subterraneum ) и хондриллой ситниковидной (Chondrilla juncea ). Клевер в любой ситуации не испытывал заметного влияния (еще один пример асимметричной конкурен­ции). Однако, как видно из рис. 7.5, хондрилла ситниковидная подвергалась воздействию конкурента как при контакте корне­вых систем (сухая масса растений снижалась до 65% от конт­рольного значения), так и при контакте только между надзем­ными частями (47% от контроля). При полностью совместном выращивании эффект умножался (0,65x0,47 = 0,306, т. е. 30,6%; что очень близко к снижению до 31%, полученному в опыте). Очевидно, что на рост растений большое влияние оказывает как надземная, так и подземная конкуренция.

Примеры межвидовой конкуренции

Конкуренции между двумя (или более) видами из разных групп организмов посвящено большое число исследований. При отборе отдельных примеров мы исходили из того, что они наи­более ярко иллюстрируют ряд важных положений, касающихся конкуренции.

Конкуренция между саламандрами

Первый пример относится к двум видам сухопутных сала­мандр Plethodon glutinosus и P. jordani , обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus , но в некоторых районах зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один из которых нахо­дился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой - в Бальзами­ческих горах, где виды сосуществовали в гораздо более широ­кой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в делом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воз­действиям. На каждом участке Хейрстон заложил семь экспе­риментальных площадок: на двух из них были удалены особи P. jordani , на двух других - особи P. glutinosus , а оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие пять лет на всех площадках шесть раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были раз­делены на три группы: годовики, двухлетки, все остальные.

На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двух рассматриваемых видов гораздо более многочисленным был P. jordani ; а на площадках, с которых он был удален, на­блюдалось статистически значимое возрастание численности P. glutinosus . На площадках, с которых был удален P. glutino ­ sus , не было отмечено соответствующего значимого увеличения численности P. jordani . Однако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли P. jordani среди го­довиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.

Важным моментом является то, что неблагоприятное воздей­ствие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного из видов, у оставшегося наблю­далось значительное увеличение численности и (или) плодови­тости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контроль­ных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосущест­вовали.

Конкуренция между видами подмаренника

В качестве второго примера приведем эксперимент, выпол­ненный одним из известнейших «отцов-основателей» экологии растений А. Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercini cum - это вид, растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами (во времена Тенсли эти виды назывались G . saxatile и G . sylvestre ). Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кис­лой почве из местообитания G . hercinicum , так и на щелочной почве из местообитания G . pumilum . Однако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только G . hercini ­ cum , а на щелочной почве - только G . pumilum . По-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе по­беждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотопа. Исход конкуренции за­висит от условий, в которых она происходит.

Конкуренция между морскими желудями

Третий пример взят из работы Коннёлла (Connell, 1961). Этот автор изучал два вида морских желудей, обитающих у побережья Шотландии: Chthamalus stellatus и Balanus balanoides (рис. 7.1). Эти виды часто встречаются вместе на одних и тех же участках каменистого побережья северо-западной Ев­ропы. Однако взрослые особи Chthamalus обычно обитают в литоральной зоне, которая расположена выше, чем зона обита­ния взрослых особей Balanus , хотя молодь Chthamalus в зна­чительном количестве оседает в зоне обитания Balanus . Для того чтобы понять наблюдавшуюся зональность Коннелл дли­тельное время изучал это явление. В течение года он проводил последовательные учеты особей, определяя при этом их распре­деление. Наиболее существенным оказалось то, что на некото­рых участках, где молодь Chthamalus оседала в зоне обитания Balanus , она оказывалась удаленной от прикрепленных Bala ­ nus . В отличие от обычной ситуации (оседание вблизи Bala ­ nus ), такая молодь хорошо выживала, независимо от уровня приливов. Возникло предположение, что обычной причиной гибели молоди Chthamalus было не слишком длительное время пребывания под водой в нижней зоне, а конкуренция с Balanus . Прямые наблюдения подтвердили, что Balanus подавляют Chthamalus , сдвига я их или разрушая раковины. Наибольшая смертность среди Chthamalus отмечалась в сезоны самого быст­рого роста Balanus . Кроме того, те немногие особи Chthamalus , которые в течение года выжили в скоплении Balanus , оказались намного мельче особей, выросших на свободных участках. По­скольку более мелкие морские желуди менее плодовиты, этот пример показывает, что межвидовая конкуренция приводит также к уменьшению плодовитости. Итак, между Balanus и Chthamalus существует конкурен­ция. Они совместно обитают на одних и тех же участках побе­режья, но, если приглядеться повнимательнее, то их местооби­тания перекрываются очень незначительно. Balanus подавляет и вытесняет Chthamalus из нижней зоны; но Chthamalus может выживать в литорали, где Balanus из-за своей большой чувст­вительности к обсыханию погибает.

Конкуренция между видами Paramecium

Четвертый пример заимствован из классической работы крупнейшего советского эколога Г. Ф. Гаузе, который в серии лабораторных экспериментов изучал конкуренцию на трех ви­дах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке (рис. 7.2, А)

Когда Гаузе помещал Paramecium aurelia и P . caudatum в одну пробирку, численность P . caudatum всегда снижалась вплоть до полного вымирания; победителем оказывалась P . aurelia (рис. 7.2, Б). В обычных условиях P . caudatum не могла бы погибнуть от голода, так быстро как показывает кри­вая вымирания на рисунке, но в ходе эксперимента Гаузе еже­дневно изымал 10% среды вместе с содержавшимися в ней инфузориями. P . aurelia при этом успешно конкурировала, по­тому что около положения стабильной численности популяции, она все еще увеличивалась на 10% в сутки (популяция еще могла противодействовать искусственной смертности), тогда как прирост численности в популяции P . caudatum составлял только 1,5% в сутки (Williamson, 1972).

Напротив, когда вместе выращивали P . aurelia и P . bursaria ни один из видов полностью не вымирал. Они сосуществовали друг с другом, но установившиеся на постоянном уровне вели­чины плотности были гораздо ниже, чем в монокультурах (рис. 7.2, В). Из этого следует, что между сосуществующими видами все же происходила конкуренция. Однако, более тща­тельное изучение выявило следующее: обитая совместно в од­ной и той же пробирке, инфузории подобно морским желудям были пространственно разобщены. P. aurelia держались в тол­ще культуральной среды и питались бактериями, тогда как P . bursaria концентрировались у дна.

Конкуренция между диатомовыми водорослями

Последний пример мы взяли из работы Тилмана и его кол­лег (Tilman et al., 1981), которые изучали конкуренцию между двумя видами пресноводных диатомей: Asterionella formosa и Synedra ulna . Это лабораторное исследование замечательно тем, что в ходе его одновременно с регистрацией плотности популя­ции оценивалось воздействие вида на лимитирующий ресурс. Обоим видам водорослей для построения клеточных стенок не­обходим кремний. Если один из видов содержали как моно­культуру в среде с постоянным притоком ресурса, то числен­ность этого вида достигала стабильной предельной плотности насыщения, а концентрация кремния поддерживалась на посто­янном низком уровне (рис. 7!3, А и Б ). Другими словами, клет­ки диатомей поглощали кремний и, эксплуатируя этот ресурс, поддерживали его концентрацию на низком уровне. Synedra , однако, снижала концентрацию кремния до более низкого уров­ня, чем Asterionella . Таким образом, когда два вида выращива­ли совместно, Synedra поддерживала концентрацию на таком уровне, который был слишком низким для выживания и раз­множения Asterionella . Поэтому Synedra , конкурируя за кремний с Asterionella , вытесняла эту последнюю из смешанной культуры (рис. 7.3, В).

Глава 2. Исход межвидовой конкуренции

Конкурентное исключение. Экологические ниши.

В отсутствие конкурентов другого вида экологическая ниша представляет собой фунда­ментальную нишу (определенную сочетанием условийи ресур­сов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную попу­ляцию). Однако в присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами. Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к сниже­нию плодовитости и жизнеспособности и что в фундаменталь­ной экологической нише может быть такая часть, занимая ко­торую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоя­нии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише.

В случае с разными видами диатомовых водорослей, кото­рые изучал Тилман и его коллеги, фундаментальные ниши обоих видов обеспечивались режимом культивирования (в мо­нокультуре каждый вид бурно развивался). Когда же Synedra и Asterionella оказывались в одной пробирке и конкурировали, то Synedra имела реализованную нишу, а Asterionella - нет: в итоге произошло конкурентное исключение Asterionella . Такой же результат был получен и в опытах Гаузе, когда конкуриро­вали P. aurelia и P. caudatum \ P . caudatum лишалась реализо­ванной ниши и вытеснялась в конкурентной борьбе P. aurelia . Вместе с тем, когда конкурировали P. aurelia и P. bursaria „ каждый вид имел реализованную нишу, заметно отличающуюся от ниши другого: P. aurelia находилась в толще среды и пита­лась взвешенными бактериями, а P . bursaria потребляла дрож­жевые клетки на дне пробирки. Следовательно, их сосущество­вание было связано с дифференциацией реализованных ниш или «разделением ресурсов». В экспериментах, проводившихся Тенсли на видах Galium , фундаментальная ниша обоих видов включала как кислые, так и щелочные почвы. Однако когда виды конкурировали, то peaлизованная ниша G. hercynicum ограничивалась кислыми поч­вами, a G. pumitum -щелочными; иными словами, наблюда­лось обоюдное конкурентное исключение. Ни в одном из место­обитаний не происходило дифференциации ниш, и ни в одном из них виды не могли сосуществовать.

У морских желудей, изученных Коннеллом, фундаменталь­ная ниша Chthamalus простиралась вниз в зону обитания Ba ­ lanus ; но конкуренция со стороны Balanus ограничивала рас­пространение Chthamalus пределами реализованной ниши в верхней части побережья. Другими словами, Balanus в резуль­тате конкуренции вытеснял Chthamalus из нижней зоны; что же касается самого Balanus , то даже его фундаментальная ниша не включала в себя зону обитания Chthamalus , а выжи­вать в верхней зоне даже в отсутствие Chthamalus ему не по­зволяла чувствительность к обсыханию. Следовательно, сосу­ществование этих видов в общем также было связано с диф­ференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурент­ного исключения, или принцип Гаузе». Его можно сформулиро­вать следующим образом: «Если два конкурирующих вида со­существуют в стабильных условиях, то это происходит благо­даря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не про­исходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализованная ни­ша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании».

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурент­ного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьезной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор пока такое раз­деление не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем со­существование двух конкурентов, часто бывает трудно устано­вить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое призна­ние а) из-за многочисленности подтверждающих его фактов; б) потому что интуитивно он представляется верным и в) в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки-Вольтерры). Однако при этом всегда будут оставать­ся такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того существует много других случаев, в которых принцип Гаузе просто неприменим. Короче говоря, межвидовая конкуренция представляет собой процесс, нередко связанный с определенным явлением - разделением ниш; но это явление может быть обусловлено другими процес­сами, а межвидовая конкуренция не обязательно приводит к разделению ниш.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них - замещение видов.

Межвидовой отбор (или видовой отбор) - это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния) наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus ) и одновременно с этим заметное снижение численности снежных баранов (Ovis canadensis ) (Laycock, 1974).

Термин «видовой отбор» используют некоторые современные авторы, считающие, что этот тип отбора был открыт в семидесятых годах (например, Gould, Eldredge, 1977). На самом же деле этот способ под другими названиями рассматривался Дарвином (1859) и различными неодарвинистами (например, Гаузе, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin, 1970). Термин «видовой отбор» - это просто ненужный, более поздний синоним вполне установившегося термина «межвидовой отбор».

Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция - необязательные условия для межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом поле, сравнимый с междемовым отбором

Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким образом динго (Cams familiaris dingo ) в течение исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus ) на большей части территории Австралии.

Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium , Tribolium (Park, 1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе (1934) выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде, содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus , служащие кормом: температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила Р. caudatum . Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus , то P. caudatum замещала P. aurelia . В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял другой,

Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов, существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время (Wright, 1956).

Гипотеза лимитирующего сходства.

Устойчивое сосуществование конкурентов связано с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий над межвидовыми, а из модели Лотки-Вольтерры следует, что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому сосуществованию конкурентов. В самом деле, принцип конку­рентного исключения в своей обычной формулировке также подразумевает это. Но верно ли такое предположение? Мы уже рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов связывалось с некоторым разделением экологических ниш. Но существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И ка­кова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время это -вопросы первостепенной важности при изучении межви­довой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы, исследователи различным образом модифицировали и дополня­ли модель Лотки-Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Арту­ром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.

Представим, что три вида конкурируют за одномерный ре­сурс, характеризующийся непрерывным распределением. Хоро­шим примером служит распределение пищевых частиц по раз­мерам; другими примерами могут служить также размещение пищи в лесу по ярусам растительности или содержание воды в почве вдоль градиента влажности. В такой одномерной ситуа­ции каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу, в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полага­ют, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае можно изобразить в виде кривой использования ресурса: чем больше у близких видов перекрываются кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют. Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых, представляют собой «нормальные» распределения (с точки зре­ния статистики) и, во-вторых, что форма этих кривых у разных видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкурен­ции а (относится к обоим конкурирующим видам) следующей формулой: α=e - d ^2/4* w ^2 где w - стандартное отклонение (приблизительно соответствует «относительной ширине») кривых, а d - величина промежутка между соседними пиками. Таким образом, α очень мал, если со­седние кривые сильно разобщены и при­ближается, к единице, то мере того как кривые все больше перекрываются.

При каком перекрывании соседних кривых использования возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в том случае, когда перекрывание невелико что предпо­лагает слабую межвидовую конкуренцию и возможность сосу­ществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши расположены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим пере­крыванием, то, вероятно, по -крайней мере одна из ниш будет более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши (или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая кон­куренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса бу­дут существовать такие участки, которые, по сути дела, останут­ся неиспользованными «и одним из видов. Можно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать увеличению сте­пени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. рас­ширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш (т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?

Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (Mac- Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуа­цию, в которой два крайних вида имеют одинаковую предельную плотность насыщения (К I характеризующую пригодность до­ступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует другой вид (его предельная плотность

насыщения K 2). Полу­ченные результаты представлены на рис. 7.10, из которого сле­дует, что устойчивое сосуществование видов при различных зна­чениях d/w связано с отношением K 1 /K 2 . Когда d/w мало (коэф­фициент а высок и виды сходны), то условия, при которых воз­можно сосуществование видов, очень ограничены и связан с узким диапазоном значений K 1 /K 2 ; когда d / w приближается к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существо­вания резко увеличиваются. Другими словами, три низких зна­чениях d / w сосуществование возможно только в тех случаях, когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосу­ществования еще более ограничены. Изменчивость условий сре­ды приводит к колебаниям отношения K 1 /K 2 , а сосуществование возможно только тогда, когда это отношение находится в обла­сти устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d / w (близкие виды) это маловероятно даже при умеренной изменчи­вости среды.

Итак, высокие значения d / w допускают устойчивое сосу­ществование видов, но такие значения вряд ли возможны, пото­му что при этом возникает интенсивная внутривидовая конку­ренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях d / w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно мог­ло сохраняться в реальных условиях.

П
оэтому, исходя из пред­ложенной модели, можно предположить, что сосуществование конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на раз­делении ниш, при котором отношение d / w примерно равно 1 или слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов при­водит к такому же предположению (обзор сделан в работе May, 1981). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы ослож­няется из-за двух серьезных проблем.

Первая заключается в том, что предложенная гипотеза при­менима только к ситуации, когда имеется простой одномерный ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в моде­ли. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающие­ся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к то­му, что устойчивое сосуществование видов будет вполне сов­местимо с низкими значениями d / w .

Вторая проблема связана со cбором и интерпретацией дан­ных. В частности, существует серьезная опасность того, что при проверке прогнозов, сделанных на модели, будут отбирать­ся только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают, остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься в расчет. Так, данные, полученные Мэем (May, 1973) в природ­ных условиях и убедительно подтверждающие результаты моде­лирования, подверглись еще более убедительной критике со сто­роны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие под­тверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследо­вания. Возможен другой подход, который позволит подтвердить, что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря предполагаемым процессам, а не каким-либо другим.

Тем не менее, на данном этапе совершенно очевидно, что модель далеко не бесполезна. Она позволяет нам шагнуть дальше весьма неопределенных представлений о разделении ниш у совместно существующих конкурентов. При этом предполагается, что степень сходства конкурирующих ви­дов должна быть ограничена и что пределы этих огра­ничений обусловлены, с одной стороны, балансом между интенсивностью (внутривидовой конкуренции и недоиспользова­нием ресурсов, а с другой стороны, неустойчивостью равновесия между популяциями, которое не может поддерживаться в из­менчивой реальной обстановке. Следовательно, рассмотренная модель, даже не будучи вполне точной, оказалась чрезвычайно поучительной.

Глава 4. Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.

Новые свободные участки

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях «возника­ют непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищ­ники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эта освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно кон­курировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосу­ществование преходящих и конкурентоспособных видов воз­можно так долго, как с подходящей частотой появляются неза­селенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более кон­курентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.

Примером могут служить совместно обитающие на побе­режье шт. Вашингтон, США, бурая водоросль Postelsia palmaeformis и моллюск Mytilus californianus (Paine, 1979). Однолет­няя водоросль Postelsia , чтобы устойчиво существовать на дан­ном месте, каждый год должна вырастать снова. Водоросль поселяется на голых камнях, обычно в тех местах, с которых моллюски были смыты волнами. Однако и сами моллюски медлен­но занимают эти освободившиеся площади, постепенно заполняя их и препятствуя тем самым вселению Postelsia . Пэйн обнару­жил, что эти виды сосуществуют только в тех местах, где (про­исходит относительно интенсивное образование оголенных участ­ков (около 7% площади поверхности в год), и средняя скорость их образования год от года практически не меняется. Там, где эта скорость была ниже или значительно колебалась во времени, пригодные для заселения каменистые участки регулярно или время от времени отсутствовали. В таких условиях происходило полное вытеснение Postelsia . Однако в местах сосуществования этих двух видов, несмотря на неизбежное вытеснение Postelsia с каждого отдельного участка, новые «бреши» образовывались достаточно часто и регулярно, поэтому ив целом в данном месте существовали оба вида.

Если два вида конкурируют в исходно равных условиях, то результат обычно бывает предсказуем. Но при заселении неза­нятого пространства конкуренция редко бывает равноправной. Особи одного из видов имеют больше шансов первыми достичь свободного участка или вырасти из семян раньше особей друго­го вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы успех в конкуренции сопутствовал первому виду. А если потен­циальные конкуренты исходно поселились на разных свобод­ных участках, то в таком случае, даже если бы один из видов всегда вытеснял другой при конкуренции в равных условиях, они могут сосуществовать.

Например, результаты эксперимента по конкуренции между однолетними злаками Bromus madritensis и Bromus rigidus , которые совместно произрастают на паст­бищах в Калифорнии (Harper, 1961). Когда оба растения высе­вали одновременно и в равных соотношениях, основную часть общей биомассы давал В. rigidus . Но если В. rigidus высевали позднее, то исход конкуренции решительно изменялся на пользу В. madritensis . Учитывая это, было бы совершенно неверно счи­тать, что исход конкуренции всегда определяется врожденной конкурентоспособностью взаимодействующих видов. Даже слабый конкурент может вытеснить своего более сильного соперника, имея достаточное преимущество вначале. Такие отношения бла­гоприятствуют сосуществованию видов, если в изменчивой и не­предсказуемой среде происходит повторное вселение.

«Планктонный парадокс»

В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организ­мов часто сосуществуют в простой среде, где, no-видимому, ма­ло возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает раз­личные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытес­нению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Дру­гими словами, исход конкурентных взаимодействий,в равновес­ном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается рав­новесие.

А поскольку любая среда изменчива, равновесие меж­ду конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществова­ние нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.

Эфемерные биотопы

Многие биотопы не просто изменчивы no своей природе, а эфемерны. Из наиболее известных примеров можно отметить разлагающиеся трупы животных (падаль), навозные кучи, гнию­щие фрукты и грибы, временные водоемы. Кроме того, отметим, что эфемерными можно рассматривать листья деревьев или однолетние растения, особенно если они доступны консументам только ограниченное время. Часто продолжительность сущест­вования этих эфемерных биотопов непостоянна, например кусо­чек плода с обитающими в нем насекомыми в любое (время мо­жет съесть птица. В таких случаях легко представить себе, как могут сосуществовать два вида: сильный конкурент и его более слабый соперник, который, однако, рано размножается.

Пример такой ситуации приведен в работе Брауна (Brown, 1982), который изучал два вида легочных моллюсков, обитаю­щих в прудах северо-восточной части шт. Индиана, США. При искусственном изменении плотности одного или другого вида в естественных условиях наблюдалось значительное снижение плодовитости Physa gyrina под влиянием конкуренции со сто­роны Lymnaea elodes , но такое влияние не было обоюдным. Если конкуренция продолжалась в течение всего лета, то более сильным конкурентом безусловно оказывалась L . elodes . Одна­ко P . gyrina начинает размножаться раньше, достигая меньших размеров, чем L . elodes и во многих трудах, которые к началу июля пересыхали, покоящиеся яйца часто оставлял только один из видов. Несмотря на то что более слабым конкурентом бес­спорно была P . gyrina , в целом по району наблюдалось сосу­ществование этих видов.

Групповое размещение

Более утонченная, но более широко применимая модель со­существования сильного и слабого конкурентов на пятнистом и эфемерном ресурсе была исследована с помощью имитационно­го моделирования Аткинсоном и Шорроксом (Atkinson, Shorrocks, 1981). Основным моментом их модели было независимое и агрегированное (групповое) размещение двух видов. Это озна­чает, что по большей части усилия доминирующего конкурента направлены против особей своего же вида (в скоплениях с высокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещенный группами более сильный конкурент будет отсутствовать во мно­гих участках, в пределах которых его более слабый соперник, имеющий независимое размещение, сможет избежать конкурен­ции. Вследствие этого, как было показано Аткинсоном и Шорроксом, менее конкурентоспособный вид получает возможность сосуществовать с более сильным конкурентом, который в непрерывной и однородной среде быстро бы его вытеснил. Кроме того, эти авторы обнаружили, что с увеличением степени агрегированности устойчивость сосуществования повышается до тех пор, пока при высоких значениях агрегированности сосущество­вание не становится постоянным (рис. 7.12). Учитывая то, что многие виды в природе размещены агрегированно, эти резуль­таты могут найти широкое применение.

Один из примеров, иллюстрирующих это явление, приводят в своей работе Хански и Куусела (Hanski, Kuusela, 1977), изу­чавшие падальных мух в Финляндии. На очень ограниченной территории (около 5 м 2) было размещено 50 кусков падали, и обитающие здесь мухи (получили возможность отложить а них яйца (т. е. заселить). Всего на кусках падали вывелось девять видов мух. Однако среднее число видов на одном 1 куске состав­ляло только 2,7. Это получилось потому, что все виды имели сильно агрегированное размещение (многие потомки появлялись на небольшом числе кусков, а на многих других кусках их было мало или не было вовсе). В результате отдельные пары видов; редко могли сталкиваться друг с другом, и в целом это вполне обеспечивало сосуществование, хотя в случаях взаимодействия этих видов непременно происходило конкурентное исключение.

Еще раз подчеркнем, что в неоднородной среде может на­блюдаться продолжительное сосуществование конкурирующих видов без заметного разделения ниш. Поэтому при изучении межвидовой конкуренции в природных условиях следует иметь, в виду, что она часто происходит не в изолированной обстанов­ке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью, непостоянством или непредсказуемостью среды.

Глава 5. Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции

Во многих случаях использование экспериментального подхо­да при изучении межвидовой конкуренции позволило избежать неопределенности в интерпретации данных, полученных в ре­зультате наблюдений. В начале этой главы, например, приведе­ны данные, свидетельствующие о наличии конкуренции, которые были получены в контролируемых полевых экспериментах на саламандрах, морских желудях, рогозе и пресноводных легочных моллюсках. В таких экспери­ментах изменяли (обычно снижали) плотность одного или обоих видов, после чего постоянно регистрировали данные по плодовитости, выживаемости, обилию или использованию ресур­са оставшимися видами. Результаты сравнивали либо с состоя­нием популяций до вмешательства, либо, что гораздо лучше, с аналогичным контрольным участком, который не подвергался вмешательству экспериментатора. Эксперименты такого рода давали возможность регулярно получать полезную информацию, но их, как правило, легче выполнять на одних группах организ­мов (например, на прикрепленных организмах), чем на других. Подробные обзоры таких данных сделаны Шонером (Schoener, 1983) и Коннеллом (Connell, 1983).

Вторая категория экспериментальных данных, подтверждаю­щих конкуренцию, связана с работами, проводимыми в искус­ственных, контролируемых (часто лабораторных) условиях, Примерами могут служить исследования Тенсли на подмарен­никах, Гаузе на Paramecium , Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях, Гроувса и Уильямса на клевере и хондрилле ситниковидной, Парка на мучных хрущаках. И здесь ключевым элементом опыта было сравнение реакции видов при одиночном содержании с реакцией при сосуществовании. Преимущество таких экспери­ментов заключается в том, что их сравнительно легко проводить и контролировать, но они имеют два серьезных недостатка. Пер­вый состоит в том, что условия содержания организмов в лабо­ратории отличаются от условий, с которыми они имеют дело в природе. Вторым недостатком является простота условий: это может служить препятствием для разделения ниш просто пото­му, что отсутствуют какие-то компоненты экологической ниши, которые в иной ситуации были бы важны. Тем не менее эти эксперименты могут оказаться полезными при изучении сход­ных эффектов конкуренции в естественных условиях.

В кратковременных экспериментах на растениях, к примеру, опыты ставили по двум основным схемам: 1) с постоянной об­щей плотностью, но меняющимся соотношением этих двух видов и 2) с возрастающей общей плотностью, в которых один вид вы­севали при постоянной плотности, изменяя при этом плотность другого вида.

Эксперименты с постоянной общей плотностью

Этот подход, основоположниками которого были де Вит и его коллеги в Нидерландах (de Wit , 1966), предполагает изуче­ние результатов изменения доли каждого из двух «видов при по­стоянной общей плотности посевов. Так, при общей плотности в 200 растений -могут быть следующие варианты смешанных по­севов: 100 особей вида А и 100 вида В, 150 А и 50 В, ноль А и 200 В и так далее. Такие серии сочетаний с замещением затем смогут быть получены при других значениях общей плотности, выбранных для доказательства существования конкуренции. Однако на практике многие исследователи используют только одно значение общей плотности.

Хороший пример эксперимента с постоянной общей плот­ностью дает работа Маршалла и Джейна (Marshall, Jain, 1969). Объектом их исследования служили два вида дикого овса (Avena fatua и А . barbata ), которые в природных условиях встречаются вместе на сенокосных лугах Калифорнии; в опытах эти виды выращивали совместно при четырех значениях плот­ности: 32, 64, 128 и 256 растений на горшок. При каждом зна­чении плотности виды высевались в следующих соотношениях: 0; 12,5; 50; 87,5 и 100% от общего числа высеянных семян. Через 29 недель выращивания в теплице урожай каждого вида оценивали числом колосков на горшок

Для того чтобы в полной (мере оценить результаты межвидо­вой конкуренции, необходимо в первую очередь знать эффекты внутривидовой конкуренции. Поэтому Маршалл и Джейн выра­щивали каждый вид овса по отдельности при всех значениях плотности, которые они испытывали в сериях опытов с конку­рирующими видами. Результаты их экспериментов, приведенные на рис. 7.15, свидетельствуют об отчетливо выраженной внутри­видовой конкуренции.

Результаты четырех серий опытов с постоянной общей плот­ностью (одна серия при каждом значении плотности) показаны в виде диаграмм замещения на рис. 7.16. В каждом (случае сплошная линия соединяет значения урожая на сериях с замеще­нием, а штриховая линия - значения, полученные при выращи­вании видов в монокультуре. Например, точка А (она обозна­чена на рис. 7.16, А , Б и Г) -это величина урожая A . fatua , по­лученная при его выращивании в монокультуре при плотности 32 растения на горшок. Если межвидовая конкуренция полно­стью отсутствует, то такой же урожай был бы получен не толь­ко в случае, показанном на рис. 7.16,А, но также и на рис. 7.16, Б (где 32 особи A . fatua были посеяны с 32 особями A . barbata ), и рис. 7.16, Г (32 особи A . fatua и 224 особи A . bar ­ bata ). Однако в последних двух случаях урожай был заметно меньше. Такое снижение (сплошная линия проходит ниже штрихов) указывает на влияние межвидовой конкуренции.

Межвидовая конкуренция наблюдалась во всех случаях, за исключением тех, в которых А . fatua был высеян при самом низ­ком уровне плотности (рис. 7.16,А). Фактически у обоих видов различия по величинам урожая в смешанной посадке и в моно­культуре при увеличении общей плотности посева возрастали.

Это, как и следовало ожидать, означает, что интенсивность кон­куренции зависит от плотности, при которой виды взаимодейст­вуют. Кроме того, следует отметить, что A . fatua в (меньшей степени подвергался влиянию межвидовой конкуренции,чем A . barbata (конкуренция была асимметричной).

Эксперименты с возрастающей плотностью

В экспериментах с возрастающей плотностью один из видов (обычно культурное растение) засевают при постоянной плот­ности, добавляя к нему разное число растений второго вида (обычно это сорняк). Такую организацию опыта объясняют тем, что она напоминает естественную ситуацию, когда культурное поле зарастает сорняками, и дает нам возможность судить о влиянии плотности сорного растения на урожай культурного. Один из примеров приведен на рис. 7.17, где показано влияние двух видов сорняков - резухи канадской (Cassia obtusifolia ) и щирицы колосистой (Amaranthus rezroflexus ) - на урожай хлоп­ка в Алабаме, США (Buchanan et al., 1980). С ростом плотно­сти сорняков урожай хлопка надает, и этот эффект межвидовой конкуренции всегда был выражен сильнее в случае с резухой, чем с щирицей.

Однако и такая постановка эксперимента не избавляет нас от трудностей, связанных с интерпретацией результатов. Дело в том, что общая плотность и соотношения конкурирующих ви­дов изменяются в них одновременно, поэтому отделить влияние именно сорняков на урожай культурных растений от обычного эффекта возрастания общей плотности посевов (культурные рас­тения вместе с сорняками) оказывается весьма сложно. Заме­тим, что в экспериментах с постоянной общей плотностью такой проблемы не возникает, (поскольку общая плотность поддержи­вается на постоянном уровне. Эта ситуация проще для анализа, но она является (Искусственной, потому что в большинстве слу­чаев в растительных сообществах, если со временем меняется соотношение числа видов, меняется также и плотность. Следо­вательно, вариант опытов с постоянной плотностью не позволяет точно предсказывать исход межвидовой конкуренции. Уоткинсон (Watkinson, 1981) считает, что следует не пытаться избегать проблемы варьирующей (плотности, а разрабатывать модели, учитывающие изменения как плотности, так и соотношения ви­дов. Для анализа (результатов эксперимента, в котором постоян­ной поддерживали плотность пшеницы, а меняли (плотность однолетнего сорняка Agrostemma githago , этот автор использо­вал модификацию модели Лотки-Вольтерры. Agrostemma , кро­ме того, выращивалась в монокультуре. На рис. 7.18 показана за­висимость числа семян, приходящихся на одно растение Agro ­ stemma , от плотности плодоносящих растений. Как в чистой, так и (в смешанной культуре отчетливо прослеживалось сниже­ние урожая семян в пересчете на одно растение при возраста­нии плотности.

Однако при совместном (посеве с пшеницей про­дукция семян у Agrostemma была значительно ниже, особенно при низкой плотности последней. Мы не будем подробно рас­сматривать модель Уоткинсона. Достаточно отметить, что ре­зультаты, полученные с помощью этой модели, хорошо согла­суются с данными эксперимента. С ее помощью мы можем также вычислить коэффициент конкуренции (
aw), показываю­щий влияние пшеницы на Agrostemma . Полученная величина этого коэффициента - a aw =l,5 - означает, что одно растение пшеницы (W) эквивалентно полутора растениям Agrostemma (А).

Заключение

Каждое усовершенствование любого вида в экосистеме ведет к ухудшению условий для других видов. Поэтому, для того, чтобы выжить, все виды, входящие в экосистему должны непрерывно эволюционировать. Эта закономерность получила название «принцип Красной Королевы» по имени героини книги Л. Кэрролла «Алиса в Зазеркалье». Крылатая фраза Красной Королевы «В этом мире нужно бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» отражает самое существо борьбы за существование.

Список литературы:

1. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества [Текст]:в 2 т. Т.1 /М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд; пер. с англ. В.Н. Михеев, М.А. Снетков; [под ред. А.М. Гилярова]. - М.:Мир, 1989.-667с.:ил.

2. Гиляров, А.М. Популяционная экология [Текст]: Учеб. пособие /А. М. Гиляров. - М.: Изд-во МГУ, 1990. -191 с.: ил.

3. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция [Текст]/О. Солбриг, Д. Солбриг. Пер. с англ. Штилькинда Т. И.; [Под ред. и с предисл. А. Д. Базыкина]. - М.: Мир, 1982. - 488 с.

4. Яблоков А.В. Популяционная биология. [Текст]/А.В.Яблоков. -М., 1985/-303c.

5. Одум Ю. Экология [Текст]:в 2 т. Т. 2/Ю. Одум.-М.: Мир, 1986. - 376с.

6. Чистик, О.В. Экология [Текст] : Учеб. пособие/ О.В. Чистик. - Минск: ООО Новое знание, 2000. - 248 с.

7. Грант, В. Эволюционный процесс. [Текст]/В.Грант. Пер с англ.[Под ред.и с предисл. Б.М. Медников].- М.: Мир, 1991.- 488 c., ил.

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней - действия казарок. На скалистых морских берегах очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далекими видами, концепция Дарвина все еще остается в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительноядных насекомых) она не так уж. И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных насекомых.

Существует два основных последствия конкуренции: либо один вид вытесняет другой (конкурентное исключение), либо они сосуществуют.

См. также статьи «Вытеснение признака», «Гильдии», «Межвидовые взаимоотношения», «Ниша», «Разделение ресурсов», «Сосуществование видов».