Примеры конкуренции в экологии. Конкурентные отношения

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений, но и по многочис­ленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и раз­ных трофических уровней.

Конкуренция - это форма взаимоотношений, возникающая в тех случа­ях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пространство, пища, убежище и т. д.).

Различают 2 формы конкуренции :

- прямую конкуренцию, при которой между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отноше­ния, выражающиеся в разных формах угнетения: драки, химическое подавление конкурента и т. п.;

- косвенная конкуренция, выражающаяся в том, что один из видов ухудшает условия местообитания для существования другого вида.

Конкуренция может быть как внутри вида, так и между несколькими видами одного рода (или нескольких родов):

Внутривидовая конкуренция проявляется между особями одного и того же вида. Этот тип конкуренции в корне отличается от межвидовой и выражается в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в ок­руге. Таковыми являются многие птицы и рыбы. Отношения особей в популяциях (внутри вида) многообразны и противоречивы. И если видовые приспособления полезны для всей популяции, то для отдель­ных особей они могут быть вредны и явиться причиной их гибели. При чрезмерном увеличении численности особей внутривидовая борьба обостряется. То есть, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции из­бегать прямого столкновения между собой - можно встретить взаи­мопомощь и сотрудничество (совместное выкармливание, воспитание и охрану потомства);

Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популя­циями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Меж­видовая борьба наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных услови­ях и относятся к одному роду. Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, т. е. от­ношения "хищник - жертва". Формой борьбы за существование в широ­ком понимании являются и благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, птицы и млекопитающие распростра­няют плоды и семена); взаимное благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, цветки и их опылители). Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды наблюда­ется в любой части ареала, когда внешние условия среды ухудшаются: при суточных и сезонных колебаниях температуры и влажности. Био­тические взаимодействия популяций двух видов классифицируются на:

нейтрализм - когда одна популяция не влияет на другую;

конкуренцию - подавление обоих видов;

аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;

хищничество - особи хищника крупнее, чем особи жертвы;

комменсализм - популяция получает пользу от объединения с дру­гой популяцией, а последней это безразлично;

протокооперация - взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;

мутуализм - взаимодействие обязательно должно быть благопри­ятным для обоих видов.

Примером модели межпопуляционных взаимодействий может служить «распространение особей "морского желудя" - балянуса, которые поселяются на скалах выше приливной зоны, т. к. не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthameclus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя их личинки и оседают в зоне поселения, прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны сорвать конкурентов с субстрата, препятствуют их появлению на данной территории. В свою очередь, балянусы могут быть вытеснены мидиями. Но все-таки позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность. В конкуренции за гнездовые убежища большая синица доминирует над более мелкой лазоревкой, захватывая дуплянки с летком большего размера. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком в 26 мм, непригодных для конкурента. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места.

Основные типы межпопуляционных взаимоотношений ("хищник - жертва", мутуализм, симбиоз)

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребно­стями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило получило название "закон конкурентного исключения ", сформулированного Г.Ф. Гаузе. По результа­там его опытов можно говорить о том, что среди видов со сходным ха­рактером питания через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, т. к. его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот. вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы не­большие преимущества перед другими, а следовательно, и большую при­способленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция выступает одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. В этом случае конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает в том случае, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений. Но зачастую конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный ха­рактер, т. к. различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Мутуализм (симбиоз) - один из этапов развития зависимости двух популяций друг от друга, когда объединение происходит между весьма раз­ными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возника­ют между автотрофами и гетеротрофами. Классические примеры мутуалистических отношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; раки-отшельники и актинии. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известны и в растительном ми­ре: в корневой системе высших растений устанавливаются связи с микоризообразующими грибами, азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы - сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы (в виде Сахаров). На базе таких отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуа­листических взаимодействий.

Более тесные и биологически значимые формы связей возникают при так называемомэндосимбиозе - сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого. Таковы отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие ор­ганизмы (в основном низшие водоросли). Известно поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев, при этом водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца создают по­кровительственную окраску.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в темноте световую окраску путем создания светящихся орга­нов - фотофоры. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.

Хищничество. Законы системы "хищник - жертва"

Хищник - это свободноживущий организм, питающийся другими жи­вотными организмами или растительной пищей, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Хищник, как правило, сначала ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для это­го у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенно­стей, например: выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность зарываться в грунт, быстро прятаться, стро­ить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опас­ности.

Вследствие таких взаимообусловленных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищ­ников и специализированных жертв. Анализу и математической интер­претации этих взаимоотношений посвящена обширная литература, начиная с классической модели Вольтерры-Лотхи (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных ее модификаций.

Законы системы "хищник - жертва" (В. Вольтерра):

- закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популя­ции обоих видов, зависящих только от скорости роста популяции хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности;

- закон сохранения средних величин - средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности попу­ляции, а также эффективность хищничества постоянны;

- закон нарушения средних величин - при аналогичном нарушении попу­ляции хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропор­ционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяция хищника - падает.

Модель Вольтерры-Лотки. Модель "хищник-жертва" рассматривается как пространственная структура. Структуры могут образовываться как во времени, так и в пространстве. Такие структуры называются "простран­ственно-временными".

Примером временных структур может служить эволюция численности зайцев-беляков и рысей, которая характеризуется коле­баниями во времени. Рыси питаются зайцами, а зайцы поедают растительный корм, который имеется в неограниченных количе­ствах, поэтому возрастает число зайцев (рост запасов доступной пищи для рысей). Вследствие этого увеличивается число хищников до той поры, когда их становится значительное % количество, и тогда уничтожение зайцев происходит очень быстро. В результате число жертвы уменьшается, запасы пищи рысей иссякают и, соответственно, уменьшается их численность. Затем снова число зайцев увеличивается, соответст­венно, рыси начинают ускоренно размножаться, и все повторяется сначала.

Этот пример рассматривается в литературе как модель Лотки- Вольтерры, которая описывает не только колебание популяции в эколо­гии, она является еще и моделью незатухающих концентрических коле­баний в химических системах.

Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух за­конах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине позапрошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, С0 2 и Н 2 0), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших коли­чествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: "Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве". Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы.

Ограничивать, или лимитировать, развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.

Например, тропическая рыба "морской ангел" погибает, если тем­пература воды опускается ниже 16°С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникнове­ния солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов природ­ной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет 2 ограничения, которые следует учитывать на практике:

- первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго приме­ним лишь в условиях стационарного состояния системы.

Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивает­ся в естественных условиях недостатком фосфатов. При этом соединения азота содержатся в воде в избытке. Если в такой tводоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием: минерального фосфора, то водоем может "зацвести". Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элемен­тов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В пе­реходный же момент (когда азота еще недостаточно, а фосфора уже достаточно) эффект минимума не наблюдается, т. е. ни, один из этих элементов не влияет на рост водорослей;

- второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов . Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, хи­мически близким.

Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация «цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем I на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности (от лат. tolerantia - терпение) был открыт анг­лийским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те эко­логические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказать столь же губительное воздей­ствие, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между ми­нимумом и максимумом В. Шелфорд назвал "пределом толерантности".

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, ко­торая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно раз­личных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распреде­ление организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерант­ности по отношению к колебаниям экологических факторов окружаю­щей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и разви­тие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов среды, значе­ния которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. Было установлено следующее:

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами (например, многие патогенные бактерии);

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отноше­нии одного фактора и узкий диапазон относительно другого (напри­мер, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи);

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоп­тимальными, то может изменяться и предел толерантности по другим факторам (например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды);

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биоло­гическими отношениями: конкуренцией, отсутствием опылителей, хищниками и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные

возможности в благоприятных условиях (например, сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в ес­тественных условиях. Соответственно, различают потенциальную и реали­зованную экологические ниши;

- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства мень­ше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы.

Так, географическое распределение промысловых птиц чаще оп­ределяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрос­лых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к мате­ринству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные "достижения" противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к сни­жению предела толерантности по другим факторам.

Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие сомати­ческие (от греч. soma -.тело) заболевания не только у чело­века, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более затруднительной.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным фак­торам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привык­нуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в горячую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может ока­заться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает порого­вый эффект. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближа­ется к минимуму или максимуму, существование и развитие организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого, ли­митирующего жизнедеятельность, фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превы­шающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приоб­ретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.

Значение концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах. Отметим, что не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритет­ными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимити­рующие факторы. На них и необходимо сосредоточивать свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот, антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов ("заморы" рыб, например). Поэтому гидробиолог измеряет содер­жание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитоло­га, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, не­достатком тепла.

Распространение тех или иных организмов часто ограничивают и биоти­ческие факторы.

Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воз­действии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повы­шать урожайность растений и производительность животных.

Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агро­номические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие ки­слот. Или если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве во­ды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут по­гибнуть и от слишком большого количества воды или избытка: удобрений, которые в данном случае являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосисте­мами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому толь­ко умелое регулирование условий существования может дать эффектив­ные результаты управления.

Похожая информация.

Конкуренция – взаимодействие, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга. Если конкуренты принадлежат к одному виду, взаимоотношение называется внутривидовой конкуренцией, а если к разным – межвидовая конкуренция.

Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или илеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.

Особи популяций разных видов могут конкурировать между собой за жизненные ресурсы (воду, пищу, свет) и пространство. Межвидовая конкуренция возникает в том случае, если ресурс ограничен, а виды обладают сходными потребностями, например, используют одну и ту же пищу. Если ресурс имеется в избытке, то даже между видами с очень близкими потребностями конкуренции не возникает.
Еще Дарвин указывал, что конкурентами являются саранча и травоядные млекопитающие, поскольку все они питаются травянистыми растениями. В заповеднике Беловежская пуща олени объедали листья с деревьев, становясь для этого на задние ноги. Этим самым они заставляли голодать зубров, так как поедали необходимый для них корм. В конкурентных взаимоотношениях находятся выдра и норка, питающиеся однотипной пищей. Наблюдаются случаи, когда выдра выгоняет норку из водоема, где они охотятся.
В конкурентных взаимоотношениях между видами растений их корневые системы часто играют большую роль, чем надземные части. При этом угнетение одного вида другим может осуществляться разными путями. В одном случае происходит отнятие необходимых минеральных веществ и почвенной влаги. В этом прежде всего выражается отрицательное действие всех сорных растений. В другом случае выделения корневой системы одного вида могут тормозить развитие другого, а также изменять химический состав почвы. Так, корневые выделения ползучего пырея и житняка оказывают угнетающее влияние на сеянцы сосны и желтой акации.
Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы особей разных видов до их мирного совместного существования. Примерами активного воздействия конкурентов друг на друга могут служить угнетение медленно растущих деревьев быстрорастущими в смешанных посадках, подавление грибами роста бактерий путем выработки антибиотиков.
Межвидовая конкуренция приводит к увеличению экологических различий между конкурирующими видами, то есть к разграничению экологических ниш. Под экологической нишей понимают положение вида, которое он занимает в сообществе, комплекс его связей с другими видами и условиями окружающей среды. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где живет вид, имеются необходимые условия для его существования. Экологическая ниша вида определяется не только условиями среды. Она характеризует весь его образ жизни. По образному выражению американского эколога Ю. Одума, местообитание - это "адрес" вида, а экологическая ниша - его "профессия".
В многовидовом сообществе совместно живущие виды занимают различные экологические ниши, то есть специализированы в использовании основных ресурсов среды обитания. Однако по дополнительным ресурсам возможно перекрывание экологических ниш, что способствует повышению устойчивости природных сообществ. И когда какой-либо вид выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие виды. Например, если в хвойных лесах Сибири вместо живущего там соболя поселится куница, сообщество сохранит свои основные черты, так как представители этих двух видов являются всеядными хищниками. Они питаются мелкими грызунами, птицами, орешками, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу на земле и деревьях.
Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или алеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.
Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса – разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.
В лесу под защитой светолюбивых пород – сосны, берёзы, осины – сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивых пород гибнут.
Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.

Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.

Антибиоз - это такая форма взаимоотношений, при которой оба взаимодействующих вида или один из них испытывают вредное, подавляющее жизнедеятельность, влияние со стороны другого.

Нейтрализм - это такая форма взаимоотношений, при которой между видами отсутствуют прямые взаимодействия и они не оказывают заметного влияния друг на друга.

В природе такие взаимоотношения между организмами обнаружить достаточно нелегко, так как сложность биоценотических связей приводит к тому, что большинство видов хотя бы косвенно влияют друг на друга.

Например, многие лесные животные (землеройки, мелкие грызуны, белки, дятлы) не связаны в составе биоценоза непосредственными отношениями, но все зависят от запаса семян хвойных пород и на этой основе они косвенно влияют друг на друга.

Отношения нейтрализма характерны для богатых видами сообществ.

Конкуренция (- -).

Конкуренция (от лат. concurro - сталкиваться, стучаться) - это такая форма взаимоотношений, которая наблюдается между организмами при совместном использовании ими ресурсов среды, количества которых недостаточно для всех потребителей.

Конкурентные взаимоотношенияиграют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава, распределении видов в пространстве и регуляции численности видов в сообществе.

Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция - это борьба за одни и те же ресурсы среды, происходящая между особями одного и того же вида.

Внутривидовая конкуренция - это важнейшая форма борьбы за существование, которая основательно повышает интенсивность естественного отбора.

При этом межвидовая конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны экологические потребности конкурентов.

Различают две формы межвидовых конкурентных отношений: прямую и косвенную конкуренцию.

Прямая (активная) конкуренция - подавление одного вида другим.

При прямой конкуренции между видами складываются направленные антагонистические отношения, которые выражаются в разных формах взаимного угнетения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т.д).

При этом у многих птиц и животных агрессия является основной формой взаимоотношений, которая определяет конкурентное вытеснение одного вида другим в процессе борьбы за общие ресурсы.

Например :

- в лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками приводит к регулярным изменениям мест обитания у этих видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места. И, наоборот, полевки при численном превосходстве широко расселяются в местах, из которых ранее были вытеснены мышами. При этом было показано, что механизм конкурентного разделения мест обитания основан на агрессивных взаимодействиях;

- морские ежи, поселившиеся в прибрежных водорослях, физически устраняют со своих пастбищ других потребителей этого корма. Опыты с удалением морских ежей показали, что заросли водорослей немедленно заселяются другими видами животных;

- в европейских поселениях человека серая крыса, как более крупная и агрессивная, совершенно вытеснила другой вид - черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах.

Косвенная (пассивная) конкуренция - потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам.

Косвенная конкуренция выражается в том, что один из видов ухудшает условия существования другого вида, обладающего сходными экологическими требованиями, не оказывая при этом прямых форм воздействия на конкурента.

При косвенной конкуренции успех в конкурентной борьбе определяется биологическими особенностями видов: интенсивность размножения, скорость роста, плотность населения, интенсивность использования ресурсов и т.д.

Например :

- в одном водоеме не могут совместно существовать широкопалый и узкопалый раки. Обычно победителем оказывается узкопалый рак, как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни;

- в поселениях человека мелкий рыжий таракан-пруссак вытеснил более крупного черного таракана только потому, что является более плодовитым и лучше приспособленным к специфическим условиям человеческого жилища.

Классическим примером косвенной межвидовой конкуренции являются лабораторные эксперименты, проведенные русским ученым Г.Ф. Гаузе, по совместному содержанию двух видов инфузорий со сходным характером питания.

Оказалось, что при совместном выращивании двух видов инфузорий через некоторое время в питательной среде оставался только один из них. При этом инфузории одного вида не нападали на особей другого вида и не выделяли вредных веществ для подавления конкурента. Это объяснялось тем, что эти виды отличались неодинаковой скоростью роста и в конкуренции за пищу побеждал быстрее растущий и размножающийся вид.

Модельные опыты, проведенные Г.Ф. Гаузе , привели его к формулировке широко известного принципа конкурентного исключения (теорема Гаузе):

Два одинаковых в экологическом отношении вида не могут совместно существовать на одной и той же территории, т.е. не могут занимать совершенно одинаковую экологическую нишу. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени.

Из этого принципа следует , что совместное обитание на одной территории близкородственных видов возможно в тех случаях, когда они расходятся в своих экологических требованиях, т.е. занимают разные экологические ниши.

Например :

- насекомоядные птицы избегают конкуренции друг с другом за счет разных мест поиска пищи: на стволах деревьев, в кустарниках, на пнях, на крупных или мелких ветвях и т.д.;

- ястребы и совы, которые питаются примерно одними и теме же животными, избегают конкуренции благодаря тому, что охотятся в разное время суток:: ястребы охотятся днем, а совы - ночью.

Таким образом, межвидовая конкуренция, возникающая между близкими видами, может иметь два следствия:

- вытеснение одного вида другим;

- разная экологическая специализация видов, позволяющая им существовать совместно.

Биологическая межвидовая конкуренция - естественный процесс борьбы между разными особями за пространство и ресурсы (пищу, воду, свет). Она возникает в том случае, если у видов есть сходные потребности. Другая причина начала конкуренции - ограниченность ресурсов. Если природные условия дают избыток пищи, борьба не возникнет даже между особями с очень похожими потребностями. Межвидовая конкуренция может вести к исчезновению вида или его вытеснению из прежней среды обитания.

Борьба за существование

В XIX столетии межвидовая конкуренция изучалась исследователями, причастными к формированию теории эволюции. Чарльз Дарвин отмечал, что каноническим примером такой борьбы является сосуществование травоядных млекопитающих и саранчи, питающихся одними и теми же видами растений. Объедающие листья деревьев олени лишают корма зубров. Типичные соперники - норка и выдра, выгоняющие друг друга из оспариваемых водоемов.

Царство животных - не единственная среда, где наблюдается межвидовая такой борьбы встречаются и среди растений. Конфликтуют даже не надземные части, а корневые системы. Одни виды угнетают другие разными способами. Отнимается почвенная влага, минеральные вещества. Яркий пример подобных действий - активность сорняков. Некоторые корневые системы с помощью своих выделений меняют химический состав почвы, чем тормозят развитие соседей. Подобным образом проявляется межвидовая конкуренция между ползучим пыреем и сеянцами сосны.

Экологические ниши

Конкурентное взаимодействие может быть самым разным: от мирного сосуществования до физической борьбы. В смешанных посадках быстрорастущие деревья угнетают медленно растущие. Грибы подавляют рост бактерий с помощью синтеза антибиотиков. Межвидовая конкуренция может вести к размежеванию экологических нищ и увеличению количества различий между видами. Так, меняются условия окружающей среды, совокупность связей с соседями. не равнозначна местообитанию (пространству, где обитает особь). В данном случае речь идет обо всем образе жизни. Местообитание можно назвать «адресом», а экологическую нишу - «профессией».

В целом межвидовая конкуренция - это пример любого взаимодействия между видами, негативно отражающегося на их выживании и росте. В его результате соперники либо приспосабливаются друг к другу, либо один противник вытесняет другого. Эта закономерность характерна для любой борьбы, будь то использование одинаковых ресурсов, хищничество или химическое взаимодействие.

Темп борьбы нарастает, если речь идет о сходных или относящихся к одному роду видах. Подобным примером межвидовой конкуренции является история серых и черных крыс. Раньше эти разные виды одного и того же рода соседствовали друг с другом в городах. Однако в силу своей лучшей приспособленности серые крысы вытеснили черных, оставив им в качестве среды обитания леса.

Чем это можно объяснить? лучше плавают, они крупнее и агрессивнее. Эти характеристики и повлияли на тот итог, к которому привела описанная межвидовая конкуренция. Примеры подобных столкновений многочисленны. Очень похожей была борьба между дроздами-дерябами и певчими дроздами в Шотландии. А в Австралии привезенные из Старого Света пчелы вытеснили меньших размером туземных пчел.

Эксплуатация и интерференция

Чтобы понять, в каких случаях происходит межвидовая конкуренция, достаточно знать, что в природе нет двух видов, которые бы занимали одинаковую экологическую нишу. Если организмы близкородственные и ведут похожий образ жизни, они не смогут обитать в одном и том же месте. Когда они все-таки занимают общую территорию, эти виды питаются разной пищей или активны в разное время суток. Так или иначе, у этих особей обязательно есть отличающийся признак, который дает им возможность занимать разные ниши.

Внешне мирное сосуществование также может являться примером межвидовой конкуренции. Взаимоотношения некоторых видов растений представляют собой подобный пример. Светолюбивые породы березы и сосны защищают всходы ели, гибнущие на открытых местах от вымерзания. Этот баланс рано или поздно нарушается. Молодые ели смыкаются и убивают новые всходы пород, нуждающихся в солнце.

Соседство разных видов скальных поползней - другой яркий пример морфологического и экологического разобщения видов, к которому приводит межвидовая конкуренция биологии. Там, где эти птицы живут рядом друг с другом, их способ добычи пропитания и длина клюва отличаются. В разных областях обитания этого разграничения не наблюдается. Отдельный вопрос эволюционного учения - сходства, различия внутривидовой, межвидовой конкуренции. Оба случая борьбы можно разделить на два типа - эксплуатацию и интерференцию. В чем они заключаются?

При эксплуатации взаимодействие особей отличается косвенностью. Они реагируют на понижение количества ресурсов, вызванное активностью соседей-конкурентов. потребляют пищу в такой степени, что ее доступность уменьшается до уровня, когда скорость размножения и роста вида-соперника становится крайне низкой. Другие виды межвидовой конкуренции - интерференционные. Их демонстрируют морские желуди. Эти организмы не дают соседям закрепляться на камнях.

Аменсализм

Другие сходства внутривидовой и межвидовой конкуренции заключаются в том, что обе из них могут быть асимметричными. Иными словами, последствия борьбы за существование для двух видов будут не одинаковыми. Особенно часто подобные случаи встречаются у насекомых. В их классе асимметричная конкуренция возникает в два раза чаще симметричной. Такое взаимодействие, при котором одна особь неблагоприятно влияет на другую, а та другая не оказывает на соперника никакого влияния также называется аменсализмом.

Пример подобной борьбы известен по наблюдениям за мшанками. Они конкурируют друг с другом с помощью обрастания. Эти колониальные виды живут на кораллах рядом с побережьем Ямайки. Самые их конкурирующие особи «побеждают» противников в подавляющем количестве случаев. Эта статистика наглядно демонстрирует насколько асимметричные типы межвидовой конкуренции отличаются от симметричных (при которых шансы соперников приблизительно равны).

Цепная реакция

Помимо всего прочего межвидовая конкуренция может стать причиной того, что ограничение одного ресурса повлечет за собой ограничение другого ресурса. Если колония мшанок соприкасается с колонией-соперницей, то существует вероятность нарушения течения и поступления пищи. Это, в свою очередь, приводит к прекращению разрастания и занимания новых площадей.

Схожая ситуация возникает в случае «войны корней». Когда агрессивное растение затеняет соперника, угнетенный организм ощущает недостаток поступающей солнечной энергии. Такое голодание является причиной замедления роста корней, а также ухудшения использования минеральных веществ и других ресурсов в почве и воде. Конкуренция растений может влиять как от корней на побеги, так и наоборот от побегов на корни.

Пример водорослей

Если у вида нет конкурентов, то его ниша считается не экологической, а фундаментальной. Она определяется совокупностью ресурсов и условий, при которой организм может поддерживать свою популяцию. При появлении конкурентов, вид из фундаментальной ниши попадает в реализованную нишу. Ее свойства определяются биологическими соперниками. Эта закономерность доказывает, что любая межвидовая конкуренция является причиной снижения жизнеспособности и плодовитости. В худшем случае соседи вытесняют организм в ту часть экологической ниши, где он не может не только обитать, но и обзаводиться потомством. В подобном случае вид сталкивается с угрозой своего полного исчезновения.

В экспериментальных условиях фундаментальные ниши диатомовых водорослей обеспечиваются режимом культивирования. Именно на их примере ученым удобно исследовать явление биологической борьбы за выживание. Если два конкурирующих вида Asterionella и Synedra поместить в одну пробирку, последний получит пригодную для жизни нишу, а Asterionella погибнет.

Другие результаты дает сосуществование Aurelia и Bursaria. Будучи соседями, эти виды получат собственные реализованные ниши. Иначе говоря, они разделят ресурсы без фатального вреда друг для друга. Aurelia сконцентрируется наверху и будет потреблять взвешенные бактерии. Bursaria осядет на дне и станет питаться дрожжевыми клетками.

Разделение ресурсов

Пример Bursaria и Aurelia показывает, что мирное существование возможно при дифференциации ниш и разделении ресурсов. Другой пример этой закономерности - борьба видов водорослей Galium. Их фундаментальные ниши включают в себя щелочные и кислые почвы. С возникновением борьбы между Galium hercynicum и Galium pumitum, первый вид ограничится на кислых почвах, а второй - на почвах щелочных. Такое явление в науке называется обоюдным конкурентным исключением. При этом водорослям нужна как щелочная, так и кислая среда. Поэтому оба вида не могут сосуществовать в одной нише.

Принцип конкурентного исключения также называется принципом Гаузе по фамилии советского ученого Георгия Гаузе, открывшего эту закономерность. Из данного правила следует, что если два вида не могут из-за каких-то обстоятельств разделить свои ниши, то один обязательно истребит или вытеснит другой.

К примеру Chthamalus и Balanus сосуществуют по соседству только по той причине, что один из них из-за чувствительности к обсыханию живет исключительно в нижней части побережья, а другой способен обитать в верхней части, где ему не грозит соперничество. Balanus вытолкнули Chthamalus, но не смогли продолжить свою экспансию на суше по причине своих физических недостатков. Вытеснение происходит при условии, что сильный конкурент обладает реализованной нишей, полностью перекрывающей фундаментальную нишу слабого противника, втянутого в спор за местообитание.

Принцип Гаузе

Объяснением причин и последствий биологической борьбы занимаются экологи. Когда речь заходит о конкретном примере, иногда им довольно нелегко определить, в чем заключается принцип конкурентного исключения. Таким сложным для науки вопросом является соперничество разных видов саламандр. Если невозможно доказать, что ниши разделены (или доказать обратное), то действие принципа конкурентного исключения остается лишь предположением.

При этом истинность закономерности Гаузе давно подтверждена множеством зафиксированных фактов. Проблема заключается в том, что даже если разделение ниш и происходит, то его причиной вовсе не обязательно является межвидовая борьба. Одна из насущных задач современной биологии и экологии - причин исчезновения одних особей и экспансия других. Многие примеры подобных конфликтов до сих пор изучены достаточно слабо, что дает большое пространство для работы будущим специалистам.

Приспособление и вытеснение

Усовершенствование одного вида обязательно приведет к ухудшению жизни остальных видов. Их связывает одна экосистема, а это значит, что для продолжения своего существования (и существования потомства) организмы должны эволюционировать, приспосабливаясь к новым условиям обитания. Большая часть живых существ исчезла не по каким-то собственным причинам, а только в связи давлением хищников и конкурентов.

Эволюционная гонка

Борьба за существование продолжается на Земле ровно с тех пор, как на ней появились первые организмы. Чем дольше длится этот процесс, тем больше появляется на планете видового разнообразия и тем разнообразнее становятся сами формы конкуренции.

Правила борьбы меняются постоянно. В этом они отличаются от Например климат на планете также меняется без остановки, однако он меняется хаотично. Такие новшества совсем не обязательно вредят организмам. А вот конкуренты всегда эволюционируют во вред соседям.

Хищники совершенствуют методы охоты, жертвы улучшают механизмы этой защиты. Если кто-то из них перестанет эволюционировать, этот вид будет обречен на вытеснение и исчезновение. Данный процесс - замкнутый круг, так как одни изменения порождают другие. Вечный двигатель природы толкает жизнь на постоянное движение вперед. Межвидовая борьба в этом процессе играет роль самого эффективного инструмента.

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

факультет экологии и физики природной среды

кафедра экологии

Курсовая работа

по экологии

"Межвидовая конкуренция"

Выполнила:

студентка гр. ГЭ-270

Кузнецова В. А.

Проверил:

асс. каф. экологии

Санкт-Петербург

Введение 3

Межвидовая конкуренция и ее типы.

1. Межвидовая конкуренция и ее роль. 5

   Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций. 7

   Примеры межвидовой конкуренции. 12

Исход межвидовой конкуренции.

1. Конкурентное исключение. Экологические ниши. 18

   Замещение видов. 22

   Гипотеза лимитирующего сходства. 24

Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.

1. Новые свободные участки. 29

   "Планктонный парадокс". 31

   Эфемерные биотопы. 33

   Групповое размножение. 34

Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции.

4.1 Эксперименты с постоянной общей плотностью 38

4.2 Эксперименты с возрастающей плотностью 42

Заключение. 45

Список литературы 46

Введение

Особи популяций разных видов могут конкурировать между собой за жизненные ресурсы (воду, пищу, свет) и пространство. Межвидовая конкуренция возникает в том случае, если ресурс ограничен, а виды обладают сходными потребностями, например, используют одну и ту же пищу. Если ресурс имеется в избытке, то даже между видами с очень близкими потребностями конкуренции не возникает.

Еще Дарвин указывал, что конкурентами являются саранча и травоядные млекопитающие, поскольку все они питаются травянистыми растениями. В заповеднике Беловежская пуща олени объедали листья с деревьев, становясь для этого на задние ноги. Этим самым они заставляли голодать зубров, так как поедали необходимый для них корм. В конкурентных взаимоотношениях находятся выдра и норка, питающиеся однотипной пищей. Наблюдаются случаи, когда выдра выгоняет норку из водоема, где они охотятся.

В конкурентных взаимоотношениях между видами растений их корневые системы часто играют большую роль, чем надземные части. При этом угнетение одного вида другим может осуществляться разными путями. В одном случае происходит отнятие необходимых минеральных веществ и почвенной влаги. В этом прежде всего выражается отрицательное действие всех сорных растений. В другом случае выделения корневой системы одного вида могут тормозить развитие другого, а также изменять химический состав почвы. Так, корневые выделения ползучего пырея и житняка оказывают угнетающее влияние на сеянцы сосны и желтой акации.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы особей разных видов до их мирного совместного существования. Примерами активного воздействия конкурентов друг на друга могут служить угнетение медленно растущих деревьев быстрорастущими в смешанных посадках, подавление грибами роста бактерий путем выработки антибиотиков.

Межвидовая конкуренция приводит к увеличению экологических различий между конкурирующими видами, то есть к разграничению экологических ниш. Под экологической нишей понимают положение вида, которое он занимает в сообществе, комплекс его связей с другими видами и условиями окружающей среды. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где живет вид, имеются необходимые условия для его существования. Экологическая ниша вида определяется не только условиями среды. Она характеризует весь его образ жизни. По образному выражению американского эколога Ю. Одума, местообитание - это "адрес" вида, а экологическая ниша - его "профессия".

В многовидовом сообществе совместно живущие виды занимают различные экологические ниши, то есть специализированы в использовании основных ресурсов среды обитания. Однако по дополнительным ресурсам возможно перекрывание экологических ниш, что способствует повышению устойчивости природных сообществ. И когда какой-либо вид выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие виды. Например, если в хвойных лесах Сибири вместо живущего там соболя поселится куница, сообщество сохранит свои основные черты, так как представители этих двух видов являются всеядными хищниками. Они питаются мелкими грызунами, птицами, орешками, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу на земле и деревьях.

Глава 1. Межвидовая конкуренция и ее типы.

Межвидовая конкуренция и ее роль

Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или алеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.

Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса – разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.

В лесу под защитой светолюбивых пород – сосны, берёзы, осины – сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивых пород гибнут.

Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.

Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.

Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций

Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую можно разделить на 2 основных типа - интерференцию и экс­плуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуата­ционной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вслед­ствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водо­рослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использо­вании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и уменьшает его количество до такого уровня, при котором ско­рость роста, размножения или выживаемость другого вида сни­жается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив, дают нам хороший пример интерференционной конкуренции. Balanus , в частности, прямо и физически препятствует закреп­лению Chthamalus на ограниченных участках каменистого суб­страта.

Другим важным моментом является то, что межвидовая конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначитель­ным; распространение Balanus ограничено его собственной чув­ствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах, где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifolia , рос в основном на мелководье: тогда как другой вид, Турка angus - tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 7.4). В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вы­тесняет с мелководья Т . angustifolia , а распределение Г. latifo ­ lia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia .

Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили, что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет на другой очень слабо или не влияет вовсе) в два раза более многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий. Взаимодействие, при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь, не оказывает ника­кого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Под это определение практически подходят все случаи, в которых асимметрия межвидовой конкуренции сильно выражена. Вместе с тем, относя эти случаи к аменсализму, а не к конкуренции, мы игнорируем их

н
еразрывную связь с более симметричными случаями межвидовой конкуренции. Джексон (Jackson, 1979), например, изучал очень ярко выраженную «конкуренцию через обрастание», которая наблюдается среди видов мшанок (коло­ниальные животные), живущих на нижней поверхности корал­лов у побережья Ямайки (конкуренция через обрастание обыч­но очень широко распространена среди прикрепленных морских организмов). Он обнаружил, что для парных взаимодействий среди семи наиболее часто конкурирующих видов «процент по­бедителей» изменяется более или менее непрерывно от 50 (симметричная конкуренция) до 100%.

Наконец, следует отметить, что конкурирующим за один ресурс особям часто приходится использовать другой лимити­рованный ресурс. Басс (Buss, 1979), например, показал, что во взаимодействиях мшанок по типу «обрастания» существует, по­-видимому, взаимозависимость конкуренции за пространство и за пищу. Когда колония одного вида соприкасается с колонией другого вида, она нарушает структуру течений, которые создаются каждой колонией и несут к ней частицы пищи; в свою очередь та колония, поступление пищи к которой ограничено, имеет худшие возможности конкурировать за пространство (разрастаться и занимать площадь). Сходные примеры обнару­жены у имеющих корни растений. Предположим, что «агрессив­ный» вид внедряется в крону «подавляемого» вида и затеняет его. Угнетенный вид будет страдать от недостатка получаемой солнечной энергии, что приведет к снижению скорости роста его корней, вследствие чего растение будет хуже использовать запасы воды и питательных веществ в почве. Это повлечет за собой снижение скорости роста его корней и листьев. Таким образом, когда конкурируют виды растений, то эффект конку­ренции передается от корней к побегам и в обратном направлении. Ряд исследователей делали попытки разделить эффекты надземного (конкуренция побегов) и подземного (конкуренция корней) взаимодействия в экспериментах с двумя видами, ко­торые выращивались в разных условиях: а) поодиночке, б) сов­местно; в) в одном объеме почвы, но с изолированными над­земными частями; и г) в отдельных объемах, но с контактиру­ющими кронами. Одним из примеров может служить работа Гроувса и Уильямса (Growes, Williams, 1975) с клевером под­земным (Trifolium subterraneum ) и хондриллой ситниковидной (Chondrilla juncea ). Клевер в любой ситуации не испытывал заметного влияния (еще один пример асимметричной конкурен­ции). Однако, как видно из рис. 7.5, хондрилла ситниковидная подвергалась воздействию конкурента как при контакте корне­вых систем (сухая масса растений снижалась до 65% от конт­рольного значения), так и при контакте только между надзем­ными частями (47% от контроля). При полностью совместном выращивании эффект умножался (0,65x0,47 = 0,306, т. е. 30,6%; что очень близко к снижению до 31%, полученному в опыте). Очевидно, что на рост растений большое влияние оказывает как надземная, так и подземная конкуренция.

Примеры межвидовой конкуренции

Конкуренции между двумя (или более) видами из разных групп организмов посвящено большое число исследований. При отборе отдельных примеров мы исходили из того, что они наи­более ярко иллюстрируют ряд важных положений, касающихся конкуренции.

Конкуренция между саламандрами

Первый пример относится к двум видам сухопутных сала­мандр Plethodon glutinosus и P. jordani , обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus , но в некоторых районах зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один из которых нахо­дился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой - в Бальзами­ческих горах, где виды сосуществовали в гораздо более широ­кой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в делом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воз­действиям. На каждом участке Хейрстон заложил семь экспе­риментальных площадок: на двух из них были удалены особи P. jordani , на двух других - особи P. glutinosus , а оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие пять лет на всех площадках шесть раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были раз­делены на три группы: годовики, двухлетки, все остальные.

На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двух рассматриваемых видов гораздо более многочисленным был P. jordani ; а на площадках, с которых он был удален, на­блюдалось статистически значимое возрастание численности P. glutinosus . На площадках, с которых был удален P. glutino ­ sus , не было отмечено соответствующего значимого увеличения численности P. jordani . Однако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли P. jordani среди го­довиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.

Важным моментом является то, что неблагоприятное воздей­ствие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного из видов, у оставшегося наблю­далось значительное увеличение численности и (или) плодови­тости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контроль­ных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосущест­вовали.

Конкуренция между видами подмаренника

В качестве второго примера приведем эксперимент, выпол­ненный одним из известнейших «отцов-основателей» экологии растений А. Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercini cum - это вид, растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами (во времена Тенсли эти виды назывались G . saxatile и G . sylvestre ). Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кис­лой почве из местообитания G . hercinicum , так и на щелочной почве из местообитания G . pumilum . Однако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только G . hercini ­ cum , а на щелочной почве - только G . pumilum . По-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе по­беждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотопа. Исход конкуренции за­висит от условий, в которых она происходит.

Конкуренция между морскими желудями

Третий пример взят из работы Коннёлла (Connell, 1961). Этот автор изучал два вида морских желудей, обитающих у побережья Шотландии: Chthamalus stellatus и Balanus balanoides (рис. 7.1). Эти виды часто встречаются вместе на одних и тех же участках каменистого побережья северо-западной Ев­ропы. Однако взрослые особи Chthamalus обычно обитают в литоральной зоне, которая расположена выше, чем зона обита­ния взрослых особей Balanus , хотя молодь Chthamalus в зна­чительном количестве оседает в зоне обитания Balanus . Для того чтобы понять наблюдавшуюся зональность Коннелл дли­тельное время изучал это явление. В течение года он проводил последовательные учеты особей, определяя при этом их распре­деление. Наиболее существенным оказалось то, что на некото­рых участках, где молодь Chthamalus оседала в зоне обитания Balanus , она оказывалась удаленной от прикрепленных Bala ­ nus . В отличие от обычной ситуации (оседание вблизи Bala ­ nus ), такая молодь хорошо выживала, независимо от уровня приливов. Возникло предположение, что обычной причиной гибели молоди Chthamalus было не слишком длительное время пребывания под водой в нижней зоне, а конкуренция с Balanus . Прямые наблюдения подтвердили, что Balanus подавляют Chthamalus , сдвига я их или разрушая раковины. Наибольшая смертность среди Chthamalus отмечалась в сезоны самого быст­рого роста Balanus . Кроме того, те немногие особи Chthamalus , которые в течение года выжили в скоплении Balanus , оказались намного мельче особей, выросших на свободных участках. По­скольку более мелкие морские желуди менее плодовиты, этот пример показывает, что межвидовая конкуренция приводит также к уменьшению плодовитости. Итак, между Balanus и Chthamalus существует конкурен­ция. Они совместно обитают на одних и тех же участках побе­режья, но, если приглядеться повнимательнее, то их местооби­тания перекрываются очень незначительно. Balanus подавляет и вытесняет Chthamalus из нижней зоны; но Chthamalus может выживать в литорали, где Balanus из-за своей большой чувст­вительности к обсыханию погибает.

Конкуренция между видами Paramecium

Четвертый пример заимствован из классической работы крупнейшего советского эколога Г. Ф. Гаузе, который в серии лабораторных экспериментов изучал конкуренцию на трех ви­дах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке (рис. 7.2, А)

Когда Гаузе помещал Paramecium aurelia и P . caudatum в одну пробирку, численность P . caudatum всегда снижалась вплоть до полного вымирания; победителем оказывалась P . aurelia (рис. 7.2, Б). В обычных условиях P . caudatum не могла бы погибнуть от голода, так быстро как показывает кри­вая вымирания на рисунке, но в ходе эксперимента Гаузе еже­дневно изымал 10% среды вместе с содержавшимися в ней инфузориями. P . aurelia при этом успешно конкурировала, по­тому что около положения стабильной численности популяции, она все еще увеличивалась на 10% в сутки (популяция еще могла противодействовать искусственной смертности), тогда как прирост численности в популяции P . caudatum составлял только 1,5% в сутки (Williamson, 1972).

Напротив, когда вместе выращивали P . aurelia и P . bursaria ни один из видов полностью не вымирал. Они сосуществовали друг с другом, но установившиеся на постоянном уровне вели­чины плотности были гораздо ниже, чем в монокультурах (рис. 7.2, В). Из этого следует, что между сосуществующими видами все же происходила конкуренция. Однако, более тща­тельное изучение выявило следующее: обитая совместно в од­ной и той же пробирке, инфузории подобно морским желудям были пространственно разобщены. P. aurelia держались в тол­ще культуральной среды и питались бактериями, тогда как P . bursaria концентрировались у дна.

Конкуренция между диатомовыми водорослями

Последний пример мы взяли из работы Тилмана и его кол­лег (Tilman et al., 1981), которые изучали конкуренцию между двумя видами пресноводных диатомей: Asterionella formosa и Synedra ulna . Это лабораторное исследование замечательно тем, что в ходе его одновременно с регистрацией плотности популя­ции оценивалось воздействие вида на лимитирующий ресурс. Обоим видам водорослей для построения клеточных стенок не­обходим кремний. Если один из видов содержали как моно­культуру в среде с постоянным притоком ресурса, то числен­ность этого вида достигала стабильной предельной плотности насыщения, а концентрация кремния поддерживалась на посто­янном низком уровне (рис. 7!3, А и Б ). Другими словами, клет­ки диатомей поглощали кремний и, эксплуатируя этот ресурс, поддерживали его концентрацию на низком уровне. Synedra , однако, снижала концентрацию кремния до более низкого уров­ня, чем Asterionella . Таким образом, когда два вида выращива­ли совместно, Synedra поддерживала концентрацию на таком уровне, который был слишком низким для выживания и раз­множения Asterionella . Поэтому Synedra , конкурируя за кремний с Asterionella , вытесняла эту последнюю из смешанной культуры (рис. 7.3, В).

Глава 2. Исход межвидовой конкуренции

Конкурентное исключение. Экологические ниши.

В отсутствие конкурентов другого вида экологическая ниша представляет собой фунда­ментальную нишу (определенную сочетанием условийи ресур­сов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную попу­ляцию). Однако в присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами. Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к сниже­нию плодовитости и жизнеспособности и что в фундаменталь­ной экологической нише может быть такая часть, занимая ко­торую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоя­нии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише.

В случае с разными видами диатомовых водорослей, кото­рые изучал Тилман и его коллеги, фундаментальные ниши обоих видов обеспечивались режимом культивирования (в мо­нокультуре каждый вид бурно развивался). Когда же Synedra и Asterionella оказывались в одной пробирке и конкурировали, то Synedra имела реализованную нишу, а Asterionella - нет: в итоге произошло конкурентное исключение Asterionella . Такой же результат был получен и в опытах Гаузе, когда конкуриро­вали P. aurelia и P. caudatum \ P . caudatum лишалась реализо­ванной ниши и вытеснялась в конкурентной борьбе P. aurelia . Вместе с тем, когда конкурировали P. aurelia и P. bursaria „ каждый вид имел реализованную нишу, заметно отличающуюся от ниши другого: P. aurelia находилась в толще среды и пита­лась взвешенными бактериями, а P . bursaria потребляла дрож­жевые клетки на дне пробирки. Следовательно, их сосущество­вание было связано с дифференциацией реализованных ниш или «разделением ресурсов». В экспериментах, проводившихся Тенсли на видах Galium , фундаментальная ниша обоих видов включала как кислые, так и щелочные почвы. Однако когда виды конкурировали, то peaлизованная ниша G. hercynicum ограничивалась кислыми поч­вами, a G. pumitum -щелочными; иными словами, наблюда­лось обоюдное конкурентное исключение. Ни в одном из место­обитаний не происходило дифференциации ниш, и ни в одном из них виды не могли сосуществовать.

У морских желудей, изученных Коннеллом, фундаменталь­ная ниша Chthamalus простиралась вниз в зону обитания Ba ­ lanus ; но конкуренция со стороны Balanus ограничивала рас­пространение Chthamalus пределами реализованной ниши в верхней части побережья. Другими словами, Balanus в резуль­тате конкуренции вытеснял Chthamalus из нижней зоны; что же касается самого Balanus , то даже его фундаментальная ниша не включала в себя зону обитания Chthamalus , а выжи­вать в верхней зоне даже в отсутствие Chthamalus ему не по­зволяла чувствительность к обсыханию. Следовательно, сосу­ществование этих видов в общем также было связано с диф­ференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурент­ного исключения, или принцип Гаузе». Его можно сформулиро­вать следующим образом: «Если два конкурирующих вида со­существуют в стабильных условиях, то это происходит благо­даря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не про­исходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализованная ни­ша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании».

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурент­ного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьезной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор пока такое раз­деление не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем со­существование двух конкурентов, часто бывает трудно устано­вить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое призна­ние а) из-за многочисленности подтверждающих его фактов; б) потому что интуитивно он представляется верным и в) в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки-Вольтерры). Однако при этом всегда будут оставать­ся такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того существует много других случаев, в которых принцип Гаузе просто неприменим. Короче говоря, межвидовая конкуренция представляет собой процесс, нередко связанный с определенным явлением - разделением ниш; но это явление может быть обусловлено другими процес­сами, а межвидовая конкуренция не обязательно приводит к разделению ниш.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них - замещение видов.

Межвидовой отбор (или видовой отбор) - это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния) наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus ) и одновременно с этим заметное снижение численности снежных баранов (Ovis canadensis ) (Laycock, 1974).

Термин «видовой отбор» используют некоторые современные авторы, считающие, что этот тип отбора был открыт в семидесятых годах (например, Gould, Eldredge, 1977). На самом же деле этот способ под другими названиями рассматривался Дарвином (1859) и различными неодарвинистами (например, Гаузе, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin, 1970). Термин «видовой отбор» - это просто ненужный, более поздний синоним вполне установившегося термина «межвидовой отбор».

Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция - необязательные условия для межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом поле, сравнимый с междемовым отбором

Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким образом динго (Cams familiaris dingo ) в течение исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus ) на большей части территории Австралии.

Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium , Tribolium (Park, 1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе (1934) выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде, содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus , служащие кормом: температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила Р. caudatum . Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus , то P. caudatum замещала P. aurelia . В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял другой,

Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов, существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время (Wright, 1956).

Гипотеза лимитирующего сходства.

Устойчивое сосуществование конкурентов связано с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий над межвидовыми, а из модели Лотки-Вольтерры следует, что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому сосуществованию конкурентов. В самом деле, принцип конку­рентного исключения в своей обычной формулировке также подразумевает это. Но верно ли такое предположение? Мы уже рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов связывалось с некоторым разделением экологических ниш. Но существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И ка­кова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время это -вопросы первостепенной важности при изучении межви­довой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы, исследователи различным образом модифицировали и дополня­ли модель Лотки-Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Арту­ром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.

Представим, что три вида конкурируют за одномерный ре­сурс, характеризующийся непрерывным распределением. Хоро­шим примером служит распределение пищевых частиц по раз­мерам; другими примерами могут служить также размещение пищи в лесу по ярусам растительности или содержание воды в почве вдоль градиента влажности. В такой одномерной ситуа­ции каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу, в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полага­ют, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае можно изобразить в виде кривой использования ресурса: чем больше у близких видов перекрываются кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют. Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых, представляют собой «нормальные» распределения (с точки зре­ния статистики) и, во-вторых, что форма этих кривых у разных видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкурен­ции а (относится к обоим конкурирующим видам) следующей формулой: α=e - d ^2/4* w ^2 где w - стандартное отклонение (приблизительно соответствует «относительной ширине») кривых, а d - величина промежутка между соседними пиками. Таким образом, α очень мал, если со­седние кривые сильно разобщены и при­ближается, к единице, то мере того как кривые все больше перекрываются.

При каком перекрывании соседних кривых использования возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в том случае, когда перекрывание невелико что предпо­лагает слабую межвидовую конкуренцию и возможность сосу­ществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши расположены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим пере­крыванием, то, вероятно, по -крайней мере одна из ниш будет более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши (или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая кон­куренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса бу­дут существовать такие участки, которые, по сути дела, останут­ся неиспользованными «и одним из видов. Можно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать увеличению сте­пени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. рас­ширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш (т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?

Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (Mac- Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуа­цию, в которой два крайних вида имеют одинаковую предельную плотность насыщения (К I характеризующую пригодность до­ступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует другой вид (его предельная плотность

насыщения K 2). Полу­ченные результаты представлены на рис. 7.10, из которого сле­дует, что устойчивое сосуществование видов при различных зна­чениях d/w связано с отношением K 1 /K 2 . Когда d/w мало (коэф­фициент а высок и виды сходны), то условия, при которых воз­можно сосуществование видов, очень ограничены и связан с узким диапазоном значений K 1 /K 2 ; когда d / w приближается к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существо­вания резко увеличиваются. Другими словами, три низких зна­чениях d / w сосуществование возможно только в тех случаях, когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосу­ществования еще более ограничены. Изменчивость условий сре­ды приводит к колебаниям отношения K 1 /K 2 , а сосуществование возможно только тогда, когда это отношение находится в обла­сти устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d / w (близкие виды) это маловероятно даже при умеренной изменчи­вости среды.

Итак, высокие значения d / w допускают устойчивое сосу­ществование видов, но такие значения вряд ли возможны, пото­му что при этом возникает интенсивная внутривидовая конку­ренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях d / w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно мог­ло сохраняться в реальных условиях.

П
оэтому, исходя из пред­ложенной модели, можно предположить, что сосуществование конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на раз­делении ниш, при котором отношение d / w примерно равно 1 или слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов при­водит к такому же предположению (обзор сделан в работе May, 1981). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы ослож­няется из-за двух серьезных проблем.

Первая заключается в том, что предложенная гипотеза при­менима только к ситуации, когда имеется простой одномерный ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в моде­ли. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающие­ся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к то­му, что устойчивое сосуществование видов будет вполне сов­местимо с низкими значениями d / w .

Вторая проблема связана со cбором и интерпретацией дан­ных. В частности, существует серьезная опасность того, что при проверке прогнозов, сделанных на модели, будут отбирать­ся только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают, остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься в расчет. Так, данные, полученные Мэем (May, 1973) в природ­ных условиях и убедительно подтверждающие результаты моде­лирования, подверглись еще более убедительной критике со сто­роны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие под­тверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследо­вания. Возможен другой подход, который позволит подтвердить, что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря предполагаемым процессам, а не каким-либо другим.

Тем не менее, на данном этапе совершенно очевидно, что модель далеко не бесполезна. Она позволяет нам шагнуть дальше весьма неопределенных представлений о разделении ниш у совместно существующих конкурентов. При этом предполагается, что степень сходства конкурирующих ви­дов должна быть ограничена и что пределы этих огра­ничений обусловлены, с одной стороны, балансом между интенсивностью (внутривидовой конкуренции и недоиспользова­нием ресурсов, а с другой стороны, неустойчивостью равновесия между популяциями, которое не может поддерживаться в из­менчивой реальной обстановке. Следовательно, рассмотренная модель, даже не будучи вполне точной, оказалась чрезвычайно поучительной.

Глава 4. Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.

Новые свободные участки

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях «возника­ют непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищ­ники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эта освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно кон­курировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосу­ществование преходящих и конкурентоспособных видов воз­можно так долго, как с подходящей частотой появляются неза­селенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более кон­курентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.

Примером могут служить совместно обитающие на побе­режье шт. Вашингтон, США, бурая водоросль Postelsia palmaeformis и моллюск Mytilus californianus (Paine, 1979). Однолет­няя водоросль Postelsia , чтобы устойчиво существовать на дан­ном месте, каждый год должна вырастать снова. Водоросль поселяется на голых камнях, обычно в тех местах, с которых моллюски были смыты волнами. Однако и сами моллюски медлен­но занимают эти освободившиеся площади, постепенно заполняя их и препятствуя тем самым вселению Postelsia . Пэйн обнару­жил, что эти виды сосуществуют только в тех местах, где (про­исходит относительно интенсивное образование оголенных участ­ков (около 7% площади поверхности в год), и средняя скорость их образования год от года практически не меняется. Там, где эта скорость была ниже или значительно колебалась во времени, пригодные для заселения каменистые участки регулярно или время от времени отсутствовали. В таких условиях происходило полное вытеснение Postelsia . Однако в местах сосуществования этих двух видов, несмотря на неизбежное вытеснение Postelsia с каждого отдельного участка, новые «бреши» образовывались достаточно часто и регулярно, поэтому ив целом в данном месте существовали оба вида.

Если два вида конкурируют в исходно равных условиях, то результат обычно бывает предсказуем. Но при заселении неза­нятого пространства конкуренция редко бывает равноправной. Особи одного из видов имеют больше шансов первыми достичь свободного участка или вырасти из семян раньше особей друго­го вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы успех в конкуренции сопутствовал первому виду. А если потен­циальные конкуренты исходно поселились на разных свобод­ных участках, то в таком случае, даже если бы один из видов всегда вытеснял другой при конкуренции в равных условиях, они могут сосуществовать.

Например, результаты эксперимента по конкуренции между однолетними злаками Bromus madritensis и Bromus rigidus , которые совместно произрастают на паст­бищах в Калифорнии (Harper, 1961). Когда оба растения высе­вали одновременно и в равных соотношениях, основную часть общей биомассы давал В. rigidus . Но если В. rigidus высевали позднее, то исход конкуренции решительно изменялся на пользу В. madritensis . Учитывая это, было бы совершенно неверно счи­тать, что исход конкуренции всегда определяется врожденной конкурентоспособностью взаимодействующих видов. Даже слабый конкурент может вытеснить своего более сильного соперника, имея достаточное преимущество вначале. Такие отношения бла­гоприятствуют сосуществованию видов, если в изменчивой и не­предсказуемой среде происходит повторное вселение.

«Планктонный парадокс»

В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организ­мов часто сосуществуют в простой среде, где, no-видимому, ма­ло возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает раз­личные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытес­нению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Дру­гими словами, исход конкурентных взаимодействий,в равновес­ном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается рав­новесие.

А поскольку любая среда изменчива, равновесие меж­ду конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществова­ние нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.

Эфемерные биотопы

Многие биотопы не просто изменчивы no своей природе, а эфемерны. Из наиболее известных примеров можно отметить разлагающиеся трупы животных (падаль), навозные кучи, гнию­щие фрукты и грибы, временные водоемы. Кроме того, отметим, что эфемерными можно рассматривать листья деревьев или однолетние растения, особенно если они доступны консументам только ограниченное время. Часто продолжительность сущест­вования этих эфемерных биотопов непостоянна, например кусо­чек плода с обитающими в нем насекомыми в любое (время мо­жет съесть птица. В таких случаях легко представить себе, как могут сосуществовать два вида: сильный конкурент и его более слабый соперник, который, однако, рано размножается.

Пример такой ситуации приведен в работе Брауна (Brown, 1982), который изучал два вида легочных моллюсков, обитаю­щих в прудах северо-восточной части шт. Индиана, США. При искусственном изменении плотности одного или другого вида в естественных условиях наблюдалось значительное снижение плодовитости Physa gyrina под влиянием конкуренции со сто­роны Lymnaea elodes , но такое влияние не было обоюдным. Если конкуренция продолжалась в течение всего лета, то более сильным конкурентом безусловно оказывалась L . elodes . Одна­ко P . gyrina начинает размножаться раньше, достигая меньших размеров, чем L . elodes и во многих трудах, которые к началу июля пересыхали, покоящиеся яйца часто оставлял только один из видов. Несмотря на то что более слабым конкурентом бес­спорно была P . gyrina , в целом по району наблюдалось сосу­ществование этих видов.

Групповое размещение

Более утонченная, но более широко применимая модель со­существования сильного и слабого конкурентов на пятнистом и эфемерном ресурсе была исследована с помощью имитационно­го моделирования Аткинсоном и Шорроксом (Atkinson, Shorrocks, 1981). Основным моментом их модели было независимое и агрегированное (групповое) размещение двух видов. Это озна­чает, что по большей части усилия доминирующего конкурента направлены против особей своего же вида (в скоплениях с высокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещенный группами более сильный конкурент будет отсутствовать во мно­гих участках, в пределах которых его более слабый соперник, имеющий независимое размещение, сможет избежать конкурен­ции. Вследствие этого, как было показано Аткинсоном и Шорроксом, менее конкурентоспособный вид получает возможность сосуществовать с более сильным конкурентом, который в непрерывной и однородной среде быстро бы его вытеснил. Кроме того, эти авторы обнаружили, что с увеличением степени агрегированности устойчивость сосуществования повышается до тех пор, пока при высоких значениях агрегированности сосущество­вание не становится постоянным (рис. 7.12). Учитывая то, что многие виды в природе размещены агрегированно, эти резуль­таты могут найти широкое применение.

Один из примеров, иллюстрирующих это явление, приводят в своей работе Хански и Куусела (Hanski, Kuusela, 1977), изу­чавшие падальных мух в Финляндии. На очень ограниченной территории (около 5 м 2) было размещено 50 кусков падали, и обитающие здесь мухи (получили возможность отложить а них яйца (т. е. заселить). Всего на кусках падали вывелось девять видов мух. Однако среднее число видов на одном 1 куске состав­ляло только 2,7. Это получилось потому, что все виды имели сильно агрегированное размещение (многие потомки появлялись на небольшом числе кусков, а на многих других кусках их было мало или не было вовсе). В результате отдельные пары видов; редко могли сталкиваться друг с другом, и в целом это вполне обеспечивало сосуществование, хотя в случаях взаимодействия этих видов непременно происходило конкурентное исключение.

Еще раз подчеркнем, что в неоднородной среде может на­блюдаться продолжительное сосуществование конкурирующих видов без заметного разделения ниш. Поэтому при изучении межвидовой конкуренции в природных условиях следует иметь, в виду, что она часто происходит не в изолированной обстанов­ке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью, непостоянством или непредсказуемостью среды.

Глава 5. Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции

Во многих случаях использование экспериментального подхо­да при изучении межвидовой конкуренции позволило избежать неопределенности в интерпретации данных, полученных в ре­зультате наблюдений. В начале этой главы, например, приведе­ны данные, свидетельствующие о наличии конкуренции, которые были получены в контролируемых полевых экспериментах на саламандрах, морских желудях, рогозе и пресноводных легочных моллюсках. В таких экспери­ментах изменяли (обычно снижали) плотность одного или обоих видов, после чего постоянно регистрировали данные по плодовитости, выживаемости, обилию или использованию ресур­са оставшимися видами. Результаты сравнивали либо с состоя­нием популяций до вмешательства, либо, что гораздо лучше, с аналогичным контрольным участком, который не подвергался вмешательству экспериментатора. Эксперименты такого рода давали возможность регулярно получать полезную информацию, но их, как правило, легче выполнять на одних группах организ­мов (например, на прикрепленных организмах), чем на других. Подробные обзоры таких данных сделаны Шонером (Schoener, 1983) и Коннеллом (Connell, 1983).

Вторая категория экспериментальных данных, подтверждаю­щих конкуренцию, связана с работами, проводимыми в искус­ственных, контролируемых (часто лабораторных) условиях, Примерами могут служить исследования Тенсли на подмарен­никах, Гаузе на Paramecium , Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях, Гроувса и Уильямса на клевере и хондрилле ситниковидной, Парка на мучных хрущаках. И здесь ключевым элементом опыта было сравнение реакции видов при одиночном содержании с реакцией при сосуществовании. Преимущество таких экспери­ментов заключается в том, что их сравнительно легко проводить и контролировать, но они имеют два серьезных недостатка. Пер­вый состоит в том, что условия содержания организмов в лабо­ратории отличаются от условий, с которыми они имеют дело в природе. Вторым недостатком является простота условий: это может служить препятствием для разделения ниш просто пото­му, что отсутствуют какие-то компоненты экологической ниши, которые в иной ситуации были бы важны. Тем не менее эти эксперименты могут оказаться полезными при изучении сход­ных эффектов конкуренции в естественных условиях.

В кратковременных экспериментах на растениях, к примеру, опыты ставили по двум основным схемам: 1) с постоянной об­щей плотностью, но меняющимся соотношением этих двух видов и 2) с возрастающей общей плотностью, в которых один вид вы­севали при постоянной плотности, изменяя при этом плотность другого вида.

Эксперименты с постоянной общей плотностью

Этот подход, основоположниками которого были де Вит и его коллеги в Нидерландах (de Wit , 1966), предполагает изуче­ние результатов изменения доли каждого из двух «видов при по­стоянной общей плотности посевов. Так, при общей плотности в 200 растений -могут быть следующие варианты смешанных по­севов: 100 особей вида А и 100 вида В, 150 А и 50 В, ноль А и 200 В и так далее. Такие серии сочетаний с замещением затем смогут быть получены при других значениях общей плотности, выбранных для доказательства существования конкуренции. Однако на практике многие исследователи используют только одно значение общей плотности.

Х
ороший пример эксперимента с постоянной общей плот­ностью дает работа Маршалла и Джейна (Marshall, Jain, 1969). Объектом их исследования служили два вида дикого овса (Avena fatua и А . barbata ), которые в природных условиях встречаются вместе на сенокосных лугах Калифорнии; в опытах эти виды выращивали совместно при четырех значениях плот­ности: 32, 64, 128 и 256 растений на горшок. При каждом зна­чении плотности виды высевались в следующих соотношениях: 0; 12,5; 50; 87,5 и 100% от общего числа высеянных семян. Через 29 недель выращивания в теплице урожай каждого вида оценивали числом колосков на горшок

Для того чтобы в полной (мере оценить результаты межвидо­вой конкуренции, необходимо в первую очередь знать эффекты внутривидовой конкуренции. Поэтому Маршалл и Джейн выра­щивали каждый вид овса по отдельности при всех значениях плотности, которые они испытывали в сериях опытов с конку­рирующими видами. Результаты их экспериментов, приведенные на рис. 7.15, свидетельствуют об отчетливо выраженной внутри­видовой конкуренции.

Результаты четырех серий опытов с постоянной общей плот­ностью (одна серия при каждом значении плотности) показаны в виде диаграмм замещения на рис. 7.16. В каждом (случае сплошная линия соединяет значения урожая на сериях с замеще­нием, а штриховая линия - значения, полученные при выращи­вании видов в монокультуре. Например, точка А (она обозна­чена на рис. 7.16, А , Б и Г) -это величина урожая A . fatua , по­лученная при его выращивании в монокультуре при плотности 32 растения на горшок. Если межвидовая конкуренция полно­стью отсутствует, то такой же урожай был бы получен не толь­ко в случае, показанном на рис. 7.16,А, но также и на рис. 7.16, Б (где 32 особи A . fatua были посеяны с 32 особями A . barbata ), и рис. 7.16, Г (32 особи A . fatua и 224 особи A . bar ­ bata ). Однако в последних двух случаях урожай был заметно меньше. Такое снижение (сплошная линия проходит ниже штрихов) указывает на влияние межвидовой конкуренции.

Межвидовая конкуренция наблюдалась во всех случаях, за исключением тех, в которых А . fatua был высеян при самом низ­ком уровне плотности (рис. 7.16,А). Фактически у обоих видов различия по величинам урожая в смешанной посадке и в моно­культуре при увеличении общей плотности посева возрастали.

Это, как и следовало ожидать, означает, что интенсивность кон­куренции зависит от плотности, при которой виды взаимодейст­вуют. Кроме того, следует отметить, что A . fatua в (меньшей степени подвергался влиянию межвидовой конкуренции,чем A . barbata (конкуренция была асимметричной).

Эксперименты с возрастающей плотностью

В экспериментах с возрастающей плотностью один из видов (обычно культурное растение) засевают при постоянной плот­ности, добавляя к нему разное число растений второго вида (обычно это сорняк). Такую организацию опыта объясняют тем, что она напоминает естественную ситуацию, когда культурное поле зарастает сорняками, и дает нам возможность судить о влиянии плотности сорного растения на урожай культурного. Один из примеров приведен на рис. 7.17, где показано влияние двух видов сорняков - резухи канадской (Cassia obtusifolia ) и щирицы колосистой (Amaranthus rezroflexus ) - на урожай хлоп­ка в Алабаме, США (Buchanan et al., 1980). С ростом плотно­сти сорняков урожай хлопка надает, и этот эффект межвидовой конкуренции всегда был выражен сильнее в случае с резухой, чем с щирицей.

Однако и такая постановка эксперимента не избавляет нас от трудностей, связанных с интерпретацией результатов. Дело в том, что общая плотность и соотношения конкурирующих ви­дов изменяются в них одновременно, поэтому отделить влияние именно сорняков на урожай культурных растений от обычного эффекта возрастания общей плотности посевов (культурные рас­тения вместе с сорняками) оказывается весьма сложно. Заме­тим, что в экспериментах с постоянной общей плотностью такой проблемы не возникает, (поскольку общая плотность поддержи­вается на постоянном уровне. Эта ситуация проще для анализа, но она является (Искусственной, потому что в большинстве слу­чаев в растительных сообществах, если со временем меняется соотношение числа видов, меняется также и плотность. Следо­вательно, вариант опытов с постоянной плотностью не позволяет точно предсказывать исход межвидовой конкуренции. Уоткинсон (Watkinson, 1981) считает, что следует не пытаться избегать проблемы варьирующей (плотности, а разрабатывать модели, учитывающие изменения как плотности, так и соотношения ви­дов. Для анализа (результатов эксперимента, в котором постоян­ной поддерживали плотность пшеницы, а меняли (плотность однолетнего сорняка Agrostemma githago , этот автор использо­вал модификацию модели Лотки-Вольтерры. Agrostemma , кро­ме того, выращивалась в монокультуре. На рис. 7.18 показана за­висимость числа семян, приходящихся на одно растение Agro ­ stemma , от плотности плодоносящих растений. Как в чистой, так и (в смешанной культуре отчетливо прослеживалось сниже­ние урожая семян в пересчете на одно растение при возраста­нии плотности.

Однако при совместном (посеве с пшеницей про­дукция семян у Agrostemma была значительно ниже, особенно при низкой плотности последней. Мы не будем подробно рас­сматривать модель Уоткинсона. Достаточно отметить, что ре­зультаты, полученные с помощью этой модели, хорошо согла­суются с данными эксперимента. С ее помощью мы можем также вычислить коэффициент конкуренции (
aw), показываю­щий влияние пшеницы на Agrostemma . Полученная величина этого коэффициента - a aw =l,5 - означает, что одно растение пшеницы (W) эквивалентно полутора растениям Agrostemma (А).

Заключение

Каждое усовершенствование любого вида в экосистеме ведет к ухудшению условий для других видов. Поэтому, для того, чтобы выжить, все виды, входящие в экосистему должны непрерывно эволюционировать. Эта закономерность получила название «принцип Красной Королевы» по имени героини книги Л. Кэрролла «Алиса в Зазеркалье». Крылатая фраза Красной Королевы «В этом мире нужно бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» отражает самое существо борьбы за существование.

Список литературы:

1. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества [Текст]:в 2 т. Т.1 /М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд; пер. с англ. В.Н. Михеев, М.А. Снетков; [под ред. А.М. Гилярова]. - М.:Мир, 1989.-667с.:ил.

2. Гиляров, А.М. Популяционная экология [Текст]: Учеб. пособие /А. М. Гиляров. - М.: Изд-во МГУ, 1990. -191 с.: ил.

3. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция [Текст]/О. Солбриг, Д. Солбриг. Пер. с англ. Штилькинда Т. И.; [Под ред. и с предисл. А. Д. Базыкина]. - М.: Мир, 1982. - 488 с.

4. Яблоков А.В. Популяционная биология. [Текст]/А.В.Яблоков. -М., 1985/-303c.

5. Одум Ю. Экология [Текст]:в 2 т. Т. 2/Ю. Одум.-М.: Мир, 1986. - 376с.

6. Чистик, О.В. Экология [Текст] : Учеб. пособие/ О.В. Чистик. - Минск: ООО Новое знание, 2000. - 248 с.

7. Грант, В. Эволюционный процесс. [Текст]/В.Грант. Пер с англ.[Под ред.и с предисл. Б.М. Медников].- М.: Мир, 1991.- 488 c., ил.