Тип иглокожие многообразие классификация роль в природе. Краткая характеристика: тип иглокожие (Echinodermata)

Моллюски. Это достаточно большой тип животных, насчитывающий около 100 тыс. видов. Обитают они как в воде, так и на суше (рис. 83). Тело их не сегментировано и делится на три отдела: голову, туловище и ногу. Голова у сидячих форм может редуцироваться. Нога представляет собой мускулистое образование, с помощью которого моллюск передвигается.

Рис. 83. Моллюски: 1 - лесная улитка; 2 - морской гребешок; 3 - устрица; 4 - осьминог

Тело моллюска снаружи окружено кожной складкой - мантией. На брюшной стороне она неплотно прилегает к телу, образуя мантийную полость. В мантии находится много желез, выделяющих слизь и образующих раковину моллюсков. Раковина, защищающая тело моллюска, состоит из трех слоев. Наружный слой построен из эластичного органического вещества, похожего на рог. Средний слой известковый, состоит из карбоната кальция. Внутренний слой тоже известковый, может быть перламутровым или фарфоровидным. Моллюск растет, вместе с ним растет и раковина. У некоторых массивных морских раковин известковый слой очень толстый и мощный. Органический слой предохраняет известковый от воздействия кислот.

Моллюски дышат жабрами, которые расположены в мантийной полости. У наземных форм жабры редуцировались, такие моллюски дышат через стенки мантийной полости, которые превратились в легкие. Интересно, что у прудовика и катушки дыхание вторично легочное. Они вторично вернулись в воду, сохранив дыхание атмосферным кислородом. В мантийную полость открываются выводные протоки почек, половых органов и анальное отверстие. Нервная система моллюсков значительно проще, чем у членистоногих, и напоминает таковую у плоских червей. Кровеносная система незамкнута. Моллюски бывают раздельнополые и обоеполые. Оплодотворение внутреннее.

В типе выделяют несколько классов.

Брюхоногие моллюски имеют спирально закрученную раковину, куда в случае опасности они втягивают тело. Устье раковины закрывается слизью. У некоторых брюхоногих моллюсков раковина утрачена.

Представителями являются виноградная улитка, рапана, большой и малый прудовики, катушки, слизни (безраковинные). Растительноядные наземные моллюски - улитки и слизни являются вредителями сельского хозяйства.

Двустворчатые моллюски населяют соленые и пресные водоемы. Их раковина имеет две створки, которые смыкаются специальными мышцами-замыкателями. Часто створки имеют выступы - зубы, способствующие более плотному смыканию. У обитателя нашего пресного водоема беззубки такого замка на створке нет. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Гигантским представителем этого класса является тридакна. Она обитает в Тихом и Индийском океанах. Размер ее раковин достигает 1,35 м, вес - 250 кг. К этому классу относятся мидии, гребешки, устрицы.

Головоногие моллюски - кальмары, каракатицы, осьминоги, самые высокоорганизованные из моллюсков. Все головоногие - хищники. Для захвата добычи у них имеются хорошо развитые щупальца с присосками - это видоизмененная нога. Раковина сильно редуцирована, частично сохраняется в виде пластинки под мантией. У головоногих хорошо развиты глаза. Перемещаются они за счет реактивных толчков при выбрасывании воды из мантийной полости.

Иглокожие. Тип иглокожих насчитывает около 5 тыс. видов. Его представители обитают исключительно в морях. Это достаточно высокоорганизованные животные, по внешнему виду напоминающие шары, звезды и даже цветки растений. В зависимости от формы тела их разделяют на морские звезды, змеехвостки, морские ежи, морские кубышки, морские лилии (рис. 84).

Рис. 84. Иглокожие: 1 - морская звезда; 2 - морской еж; 3 - офиура; 4 - лилия стебельчатая; 5 - морской огурец (кукумария)

Характерный признак иглокожих - наличие подкожного известкового скелета, состоящего из пластинок с шипами-иглами (отсюда и название типа). Известковые пластинки часто образуют сплошной панцирь с большим количеством выростов - игл, которые выступают наружу. У морских звезд и ежей некоторые иглы сидят на подвижных ножках. Иногда они снабжены ядовитыми железами и выполняют защитную функцию.

Все иглокожие радиально-симметричные животные, как правило, они имеют по пять лучей. Лучевая симметрия приобретена вторично в результате перехода к малоподвижному или сидячему образу жизни. В центре тела находится ротовое отверстие. Характерной особенностью иглокожих является наличие водно-сосудистой системы, которая представляет собой кольцевой канал с разветвленными радиальными лучами-каналами. Она выполняет функции дыхания, газообмена, выделения.

Иглокожие - раздельнополые животные. После наружного оплодотворения из яйца развивается личинка, которая свободно плавает и претерпевает изменения. Для иглокожих характерна регенерация частей тела. Отрезанный луч морской звезды способен восстановить на поврежденном конце новую звезду. У некоторых видов при неблагоприятных условиях происходит самопроизвольный распад тела на отдельные части с последующей регенерацией. Иглокожие в изобилии встречаются в соленых водоемах на всех широтах и на самых больших глубинах. Пресной воды они не переносят.

Морские звезды распространены в морях от Северного Ледовитого океана до побережья Антарктиды, но преимущественно в тропических и экваториальных зонах.

Тело их имеет от 5 до 17 лучей и по форме напоминает звезду. Звезды могут достигать больших размеров: до 70 см в диаметре. Эти животные часто имеют яркую пеструю окраску. Морские звезды - хищники, а их самих другие животные поедают редко из-за острых шипов и ядовитости.

Морские лилии - это наиболее древняя группа иглокожих. Они похожи на изящные цветы, сидящие иногда на стебельке, а иногда прямо на грунте, ярко, великолепно окрашенные в нежные цвета от белоснежного до красного.

Тело морской лилии состоит из чашечки с отходящими пятью «руками», которые могут раздваиваться, а иногда и ветвиться. Ротовое отверстие у морских лилий располагается на верхней стороне тела, в отличие от морских звезд, у которых оно расположено на нижней стороне. Морские лилии ведут в основном сидячий образ жизни, хотя некоторые бесстебельчатые могут плавать, но на очень короткие расстояния - до 3-5 м.

Морские ежи чаще имеют шаровидную, но иногда округлую сплюснутую или сердцевидную форму тела. Их панцирь весь усажен иглами, причем нередко величина игл в 2-3 раза превышает размеры тела. Тропические виды достигают размеров детской головы. Ротовое отверстие находится внизу. В отличие от морских звезд они всеядны, но чаще питаются растительной пищей. Во многих странах морских ежей употребляют в пищу, они являются объектом промысла.

Змеехвостки, или офиуры, похожи на морских звезд, но их лучи значительно длиннее, постоянно изгибаются и напоминают хвост змеи. Кроме того, они четко отделены от центральной части. У офиуры Голова Горгоны лучи многократно ветвятся, действительно напоминая голову древнегреческого мифического чудовища. Окраска их тела яркая и разнообразная. Многие из них способны испускать яркий зеленовато-желтый свет.

Голотурии, или морские кубышки, имеют сильно редуцированный скелет с двусторонней симметрией. Тело вытянутое, червеобразной формы. Потревоженная голотурия сжимается, принимая форму огурца. Ротовое отверстие, окруженное щупальцами, находится сбоку, т. е. они лежат на боку. Это донные ползающие животные, иногда они зарываются в илистый грунт. Некоторые виды можно употреблять в пищу - это трепанги и кукумарии.

| |
§ 60. Членистоногие § 62. Хордовые. Рыбы

Морское дно - красивейшее место. По нему передвигаются яркие морские звезды, изысканные змеехвостки-офиуры, толстые «сосиски» голотурии, на камнях колышутся морские лилии, там и тут торчат огромные иглы морских ежей (не вздумайте на него наступить на мелководье!). Все эти существа относятся к типу иглокожих (лат. Echinodermata).

К данному типу принадлежат только морские животные, местом обитания которых стало дно Мирового океана. В большинстве своем свободноживущие, они могут также быть и прикрепленными (например, морские лилии).

Иглокожие относятся к вторичноротым, как и хордовые. Они начали свою эволюцию в невообразимой древности, еще до начала кембрия, и сейчас насчитывают около 4 тысяч видов. Размеры иглокожих разбросаны в большом диапазоне, от 4-5 миллиметров до метра. По типу питания иглокожие хищники и охотятся на беспозвоночных.

Строение и системы органов иглокожих

1. Для иглокожих характерна лучевая симметрия (во многих случаях пятилучевая) однако их личинки двусторонне-симметричные, и это говорит о том, что лучевая симметрия взрослых особей была приобретена вторично.

2. Покровы тела устроены следующим образом. Сверху находится ресничный эпителий . Ниже расположен слой соединительной ткани , в котором прячется известковый скелет , порождающий множественные шипы, иглы, выросты. Под соединительной тканью - эпителий целома .

3. В полости тела расположены различные органы, причем для некоторых органов есть специальные кармашки, а некоторые словно подвешены.

4. Нервная система имеет вид трех колец с радиальными нервами. Органы чувств не отличаются высоким уровнем развития, хоть и разнообразны. Органами осязания служат а мбулакральные ножки (морская звезда, кстати, может этими ножками-ручками открывать раковины моллюсков). На конце лучей у морских звезд расположены глазки, а у ежей глазки окружают анальное отверстие.

5. Опорно-двигательная система . Уникальная амбулакральная (водно-сосудистая) система служит, в том числе, для передвижения. Как устроена система? Радиальные каналы выходят в кольцевой канал, от которого идет укороченный каменистый канал. Он переходит в мадрепоровую пластинку, куда закачивается вода. Далее вода поступает в кольцо, из которого по радиальным каналам отправляется в лучи. Посредством радиальных каналов вода наполняет мелкие капсулы, лежащие в полости тела. Они, в свою очередь, переходят в мелкие присоски на лучах-ножах. Когда капсулы наполняются водой, происходит удлинение ножек - именно так передвигается морская звезда.

6. Пищеварительная система . Обычно у иглокожих рот и анальное отверстие расположены на разных сторонах тела. У морской звезды рот внизу, то есть на стороне брюшка. Он переходит в короткий пищевод, из которого пища поступает в мешковидный желудок. Кстати, звезда может выворачивать желудок наружу через рот, чтоб захватить добычу! От желудка к лучам протянуты пять пар длинных печеночных выростов, заканчивающихся слепо. Из выростов выделяется пищеварительный сок, наполняющий желудок. Неусвоенные фрагменты пищи поступают в заднюю кишку и выводятся во внешнюю среду через анальное отверстие на спинке. Отметим, что у некоторых видов морских звезд желудок слепозамкнутый, так что остатки пищи выбрасываются обратно через рот.

7. Кровеносная система незамкнутая, сердца у иглокожих нет.

8. Органы дыхания - тонкостенные кожные жабры , в них частично заходит полость тела. У голотурий сформировались специфические водные легкие .

9. Специальных органов выделения нет. Лишние вещества выводятся через определенные клетки в целоме. Какая-то часть продуктов выделения накапливается в коже.

Размножение иглокожих

1. Животные этого типа в подавляющем большинстве р аздельнополы ., у голотурий встречается гермафродитизм .

2. Половые железы находятся по бокам от каждого луча.

3. Оплодотворение наружное.

4. Яйца у иглокожих множественные, мелкие, в них мало желтка. Мать выметывает их в воду, где и идет дальнейшее развитие зародышей.

5. Как правило, иглокожие выходят из яйца еще на стадии бластулы.

6. Личинка диплеврул а имеет двустороннюю симметрию и свободно плавает в воде.

7. Затем начинается метаморфоз , она приобретает радиальную симметрию и черты взрослой особи.

Тип иглокожие (echinodermata) Иглокожие обладают радиальной и притом обычн пятилучевой симметрией, однако их предки были билатерально симметричными животными. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами. Внутренние органы лежат в обширной вторичной полости тела (целоме). Одной из наиболее оригинальных черт строение иглокожих следует считать сложную дифференциацию частей целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома амбулакральной (воднососудистой) системы органов движения. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствует. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятившиеся внутрь.

Иглокожие раздельнополые. Яйца испытывают полное радиальное дробление. В развитии иглокожих имеется характерная личинка дипленрула, испытывающая сложный метаморфоз.

Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела, в то время как их личинки- билатерально-симметричные. Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук, обычно кратным пяти.

У некоторых офиур (Gorgonocephalus arcticus ) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру. У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот, и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анус. Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами . На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы . Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей - шарообразную, сердцевидную или дисковидную форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок. В подкожном слое иглокожих развивается биоминеральный эндоскелет, который состоит из известковых пластинок и часто образует разнообразные наружные придатки: иглы, шипы и педицеллярии.

Пищеварительные железы представлены печёночными выростами и ректальными железами. Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целома на ряд систем: полость тела, амбулакральную (воднососудистую) и перигемальную системы. Внутренние органы иглокожих лежат в обширной полости тела. Стенка полости тела состоит из перитонеального эпителия - одного слоя плоских клеток, окружающего все внутренности. Некоторые органы лежат в карманах полости тела и как бы подвешены на особых складках - мезентериях.

В коже иглокожих есть выросты, в которые заходит полость тела - кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходит газообмен. У голотурий формируются особые органы дыхания - водные лёгкие. Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции. Амбулакральная система уникальна для всего царства животных. Это сообщающаяся с окружающей средой через каменистый канал и мадрепоровую пластинку сеть каналов, заполненная жидкостью, по составу близкой к морской воде.

От радиальных амбулакральных каналов отходит множество амбулакральных ножек , у основания которых находятся ампулы - мышечные пузырьки, при сокращении которых ножка удлиняется. На конце ножки находится присоска. Амбулакральная система участвует в дыхании, передвижении и добывании пищи. Перигемальная система - это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани (лакун), не имеющих эндотелиальной выстилки.

В каждом луче находятся два радиальных перигемальных канала , в перегородке между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд . Радиальные сосуды впадают в оральное кровеносное кольцо , лежащее в перегородке между двумя кольцевыми перигемальными каналами . Половой синус окружает аборальное кровеносное кольцо и половой столон. Два кровеносных кольца связаны осевым органом , окружённым левым и правым осевыми синусами . В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разных систем: Каменистый канал, соединяющий кольцевой амбулакральный канал с мадрепоровой пластинкой; Осевой орган, внутри которого располагается сеть кровеносных сосудов;

Левый осевой синус - часть целома, соединяющая внутренний кольцевой перигемальный канал с правым осевым синусом; Правый осевой синус, способный ритмически сокращаться и этим содействовать движению крови в сосудах, то есть выполняющий функции сердца; Половой синус - участок целома, содержащий половой тяж, который состоит из незрелых половых клеток. Нервная система иглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежит две нервные системы - чувствительная и двигательная.

В аборальной стенке тела - только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства, зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей - вокруг анального отверстия. Большинство иглокожих - раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное.

Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела, в то время как их личинки — билатерально-симметричные.

Тип Иглокожие (Echinodermata)

Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела. Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук, обычно кратным пяти.

У некоторых офиур (Gorgonocephalus arcticus) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.

У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот, и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие.

Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом — анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату аборальной стороной.

Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами.

На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы. Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.

Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра, а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м.

Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок.

Покровы и скелет

Окраска иглокожих разнообразна

В подкожном слое иглокожих развивается биоминеральный эндоскелет, который состоит из известковых пластинок и часто образует разнообразные наружные придатки: иглы, шипы и педицеллярии.

У многих морских ежей эти придатки развиваются особенно сильно. Иглы выполняют защитную функцию. Часто они бывают подвижными. Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности.

У офиур скелет особенно развит в лучах, где он образует ряд массивных известковых члеников — позвонков. У голотурий скелет редуцирован.

Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани.

Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, — так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются как лёд и вода.

Когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска.

После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи, изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал.

В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается и животное погибает.

Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани.

В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca2+ и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca2+ придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение — размягчает его. Ca2+ может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.

В состав эпидермы иглокожих входят механорецепторные клетки, обеспечивающие осязание, пигментные клетки, обуславливающие окраску животного, и железистые клетки, выделяющие липкий секрет или даже токсины.

Лекция добавлена 22.08.2012 в 05:49:05

Классификация иглокожих. Морские ежи: историческая справка. Особенности внешнего строения морских ежей. Характеристика внутреннего строения организма. Особенности размножения. Места обитания, способы выживания. Морские ежи как объект промысла.

«Иглокожие»

Тема: «Морские ежи»

2007 Тип Иглокожие — Echinoddermata

Класс Морские ежи — Echinoides

Тип Иглокожие — Echinoddermata — — исключительно морские формы с внутренним скелетом, образованным кристаллами карбоната кальция, и часто с пятилучевой радиальной симметрией.

В состав этой хорошо известной всем группы входят морские звезды, змеехвостки (офиуры), морские лилии, морские огурцы (голотурии) и морские ежи. Их разнообразие было максимальным в палеозое: современных классов известно 6, вымерших — 15.

Класс Морские ежи — Echinoides — в ископаемом состоянии известны с ордовика, характерны для послепалеозойских морских отложений. Современных морских ежей до 940 видов.

Тело морских ежей обычно почти сферическое, размером от 2—3 до 30 см; покрыто рядами известковых пластинок.

Пластинки, как правило, соединены неподвижно и образуют плотный панцирь (скорлупу), не позволяющий ежу изменять форму. По форме тела (и некоторым иным признакам) морские ежи подразделяются на правильных и неправильных. У правильных ежей форма тела почти круглая, и построены они по строго радиальной пятилучевой симметрии. У неправильных ежей форма тела уплощённая, и у них различимы передний и задний концы тела.

С панцирем морских ежей подвижно соединены (при помощи суставной сумки с мышечными волокнами) иглы разнообразной длины.

Длина колеблется от 1—2 мм (плоские ежи, Echinarachniidae) до 25—30 см (диадемовые ежи, Diadematidae). Есть вид, полностью лишённый игл — токсопнеустес (Toxopneustes), тело которого усеяно педицелляриями.

Иглы зачастую служат морским ежам для передвижения, питания и защиты. У некоторых видов они ядовиты, так как соединены с особыми ядовитыми железами. Ядовитые виды (Asthenosoma, Diadema) распространены в основном в тропических и субтропических районах Индийского, Тихого и Атлантического океанов.

Кроме игл, на поверхности панциря морских ежей сидят педицеллярии, а также, у ротового отверстия, особые органы равновесия — сферидии.

У некоторых видов педицеллярии также снабжены ядовитыми железами (Toxopneustes, Sphaerechinus).

Амбулакральная система обычна для иглокожих. Каждая амбулакральная ножка, снабжённая присоской, проходит сквозь скелетные пластинки панциря двумя веточками (через 2 поры).

Амбулакральные ножки нижней стороны служат морским ежам для передвижения и рытья нор. Ножки спинной стороны преобразовались в органы осязания и дыхания. У некоторых видов амбулакральные ножки наряду с иглами и педицелляриями принимают активное участие в процессе очищения панциря и питания.

Рот у морских ежей расположен в центре нижней (оральной) стороны тела; анальное и половые отверстия — обычно в центре верхней (аборальной) стороны. У правильных морских ежей рот снабжен жевательным аппаратом (аристотелев фонарь), служащим для соскрёбывания водорослей с камней.

Аристотелев фонарь состоит из 5 сложных челюстей, каждая из которых оканчивается острым зубом. Зубы аристотелева фонаря участвуют не только в переработке пищи, но и в передвижении (вонзаясь в грунт), а также предположительно в рытье нор. У неправильных морских ежей, питающихся детритом, жевательного аппарата нет.

Кишечник не имеет лучевого строения, а представляет трубку, идущую от ротового отверстия по спиррали внутри полости тела. Иногда вдоль него идет придаточная кишка, открывающаяся в кишечник обоими концами.

Органами дыхания служат наружные кожные жабры, расположенных около рта, амбулакральная система и придаточная кишка.

Органы чувств и нервная система развиты довольно слабо. Помимо осязательных амбулакральных ножек и сферидиев, у ежей имеются примитивные глазки, расположенных на верхней стороне тела.

Широко распространены в океанах и морях с нормальной солёностью на глубинах до 5 км; отсутствуют в малосолёных Каспийском, Чёрном и частично Балтийском морях.

Широко распространены на коралловых рифах и в прибрежных водах, часто селясь там в расщелинах и углублениях скал. Правильные морские ежи предпочитают скалистые поверхности; неправильные — мягкий и песчаный грунт.

Морские ежи — донные ползающие или зарывающиеся животные. Передвигаются с помощью амбулакральных ножек и игл. По некоторым предположениям, с помощью «аристотелева фонаря» морские ежи просверливают себе норы в скалах, даже гранитных и базальтовых, где прячутся во время отлива и от хищников. Другие виды закапываются в песок или просто прикрывают себя кусками раковин, водорослями и т.

Практически всеядны. Рацион включает водоросли, губок, мшанок, асцидий и разнообразную падаль, а также моллюсков, мелких морских звёзд и даже других морских ежей. Фиолетовый ёж Sphaerechinus granularis легко справляется с раком-богомолом Squilla mantis. Живущие на мягком грунте виды заглатывают песок и ил, переваривая попадающие с ними мелкие организмы.

Морские ежи служат пищей для омаров, морских звёзд, рыб, птиц, морских котиков. Главным естественным врагом морского ежа является калан.

Поймав ежа, калан либо долго крутит его в лапах (иногда предварительно завернув в водоросли), чтобы примять иголки и потом съедает; либо разбивает ежа камнем на собственной груди.

Количество съедаемых каланами ежей столь велико, что кишечник, брюшина и даже кости этих морских млекопитающих порой окрашиваются пигментами морских ежей в фиолетовый цвет.

Органы размножения состоят из гроздевидных гонад (как правило, пяти), открывающихся наружу на верхней стороне тела. Морские ежи раздельнополы; иногда самцы несколько отличаются по виду от самок. Развитие с планктонной личинкой (эхиноплутеус); некоторые антарктические виды живородящи — яйца развиваются под защитой игл на верхней стороне тела или в выводковой камере, так что молодой еж оставляет мать вполне сформировавшимся.

Половозрелости и промыслового размера ежи достигают на 3-м году жизни.

Урок по теме «Тип Иглокожие» (7-й класс)

Согласно подсчетам годичных колец на пластинах панцирей, возраст морских ежей в среднем составляет 10—15 лет, максимум — до 35 лет.

Многие морские ежи служат объектом промысла.

Они являются традиционным блюдом жителей побережий Средиземного моря, Северной и Южной Америки, Новой Зеландии и Японии. Высоко ценятся их молоки и особенно икра, в которой содержится до 34,9 % жиров и 19,2—20,3 % белков. Скорлупа является хорошим удобрением для малоплодородных земель, так как содержит много кальция и фосфора. Помимо этого, современными исследованиями установлено, что пигмент, выделенный из морского ежа (эхПодкласс Настоящие [правильные] морские ежи — Euechinoidea

В Приморье встречаются два вида Правильных морских ежей, которые в изобилии водятся в любой бухте на прибрежных камнях и скалах.

Это серый еж Стронгилоцентротус промежуточный и черный еж Стронгилоцентротус невооруженный.

Из этих двух видов темно-фиолетовый, почти черный, невооруженный морской еж несет как раз более длинные и толстые, чем у серого ежа, иглы. Кончики их легко втыкаются в тело неосторожного пловца и, отламываясь, остаются в теле. Серого ежа сразу и не увидишь. Он прикрывается кусками раковин, камушками, обрывками водорослей, которые прилепляет к телу и удерживает амбулакральными ножками.

Однако от пловцов эта маскировка, как правило, не спасает. Серый морской еж входит в число объектов промышленной добычи, и в год его вылавливают по несколько тысяч тонн.инохром), обладает сильной антиоксидантной активностью.

Морские ежи

Общая характеристика и разновидности морских ежей, их образ жизни и питания, процесс размножения и развития. Морские ежи как объект промысла и традиционные блюда жителей побережий Средиземного моря, Северной и Южной Америки, Новой Зеландии и Японии.

презентация , добавлен 16.04.2014

Тип Иглокожие

Представители типа Иглокожие: морские звезды, морские лилии, морские ежи.

Особенности образа жизни представителей типа, анализ научной классификации. Описание морских звезд, строение морского огурца.

Виды морских лилий: стебельчатые, бесстебельчатые.

презентация , добавлен 28.03.2012

Характеристика класса «Иглокожие»

Характеристика иглокожих как морских донных животных. Их строение, специфика развития и классификация. Амбулактарная система как уникальная особенность этих существ. Обзор разновидностей иглокожих и их значение для человека и морской среды обитания.

презентация , добавлен 02.04.2013

Морские лилии

Морские лилии: понятие, строение, особенности анатомии.

Способы прикрепления морских лилий к субстрату. Сущность понятия «цирра». Основные личиночные формы и метаморфоз. Цистоидейная стадия личинки. Развитие пентакринуса бесстебельчатых морских лилий.

презентация , добавлен 12.05.2014

Тип Членистоногие. Класс Паукообразные

Общая характеристика и отличительные особенности внешнего и внутреннего строения паукообразных.

Принципы питания и размножения представителей данного класса, их распространение и происхождение. Биологическое значение и требования к среде обитания.

презентация , добавлен 15.04.2015

Биологические особенности моллюсков

Среды обитания моллюсков: морские и пресноводные водоемы. Классификация: осьминоги, кальмары, водные и наземные улитки.

Характеристика размеров, строения тела и покровов, нервной, кровеносной и пищеварительной систем. Биологическое значение моллюсков.

презентация , добавлен 16.11.2010

Изучение класса насекомых

Научное определение и классификация насекомых. Характеристика внутреннего и внешнего строения, особенностей жизнедеятельности дыхательной, кровеносной и нервной систем насекомых.

Жизненный цикл, места обитания, питание и размножение класса насекомых.

презентация , добавлен 16.11.2010

Морские зеленые водоросли

Общая характеристика зеленых водорослей – группы низших растений. Место обитания морских зеленых водорослей. Их размножение, строение и способы питания, химический состав.

Описание наиболее распространенных видов морских водорослей Японского моря.

реферат , добавлен 16.02.2012

Крокодилы и аллигаторы

Таксономия, места обитания рептилий, их образ жизни и значение для человека. Внешнее и внутреннее строение крокодилов. Особенности строения скелета. Особенности строения центральной нервной, кровеносной, пищеварительной и дыхательной систем крокодилов.

реферат , добавлен 10.05.2012

Отряд перепончатокрылые

Характерные черты, отличительные особенности представителей отряда перепончатокрылых.

Особенности внутреннего и внешнего строения. Наземно-воздушная и водная среда обитания и многообразие насекомых. Значение перепончатокрылых в природе и в жизни человека.

презентация , добавлен 20.11.2012

Иглокожие

Иглокожие (Echinodermata) – тип беспозвоночных вторичноротых животных. Их характерный признак – радиальная симметрия тела – является вторичным и развился под влиянием малоподвижного образа жизни; древнейшие иглокожие были двусторонне-симметричными.

Внутреннее строение морской звезды

Размеры и форма тела иглокожих весьма разнообразна.

Некоторые ископаемые виды достигали в длину 20 м. Обычно тело делится на пять лучей, чередующихся с межлучевыми промежутками, однако лучей может быть 4, 6, 13 и даже 25. Наружные покровы твёрдые и состоят из ресничного эпителия и соединительной ткани, в которую входит известковый скелет с иглами.

Рот у прикреплённых иглокожих находится сверху (недалеко от анального отверстия), у свободнодвижущихся обращён в противоположную сторону.

Ещё один характерный признак иглокожих – амбулакральная система, состоящая из заполненных жидкостью каналов и служащая для движения, дыхания, осязания и выделения.

Наполняя жидкостью расслабленные каналы амбулакральной системы, иглокожие вытягиваются по ходу движения, присасываясь к грунту или какому-нибудь предмету. Резкое сокращение просвета каналов выталкивает из них воду, в результате чего животное подтягивает остальную часть тела вперёд.

Кишечник в виде длинной трубки или объёмного мешок. Кровеносная система состоит из кольцевых и радиальных сосудов; движение крови вызывается осевым комплексом органов. Выделение осуществляется амёбоцитами, выводящимися через разрыв в стенке тела наружу вместе с продуктами распада.

Нервная система и органы чувств развиты слабо. Некоторые иглокожие, спасаясь от врагов, способны отбрасывать отдельные лучи и даже большую часть тела с внутренностями, регенерируя их впоследствии в течение пары недель.

Все иглокожие разможаются половым путём; морские звезды, офиуры и голотурии способны к делению пополам с последующей регенерацией недостающей половины.

Оплодотворение происходит в воде. Развитие протекает с метаформозом; имеется свободноплавающая личинка (у некоторых видов личинки остаются в выводковых камерах самки). Некоторые иглокожие доживают до 30 лет.

Тип разделяется на два подтипа; приклеплённые иглокожие представлены морскими лилиями и несколькими вымершими классами, свободнодвижущиеся – морскими звёздами, морскими ежами, голотуриями и офиурами.

Известно около 6000 современных видов, вымерших видов вдвое больше. Все иглокожие – морские животные, обитающие только в солёной воде.

Рассмотрим коротко основные классы иглокожих.

Морские лилии (Crinoidea) – единственный современный класс прикреплённых иглокожих. В центре чашевидного тела находится рот; от него отходит венчик перистых ветвящихся лучей. С их помощью морская лилия захватывает планктон и детрит, которыми питается.

Особенности строения иглокожих

Вниз от чашечки отходит стебелёк длиной до 1 м либо многочисленные подвижные отростки, которыми животное прикрепляется к субстрату. Бесстебельчатые морские лилии способны медленно ползать и даже плавать. Общее количество видов – около 6000; из них в настоящее время существуют менее 700. Морские лилии известны с кембрия.

Большинство морских звёзд (Asteroidea) в полном соответствии с названием имеют форму уплощённой пятиконечной звезды, иногда пятиугольника.

Однако среди них встречаются виды более чем с пятью лучами. Многие из них ярко окрашены. Морские звёзды – хищники, способные медленно ползать по дну при помощи многочисленных амбулакральных ножек.

Некоторые виды способны выворачивать желудок, обволакивая им жертву, например, моллюска, и переваривая его вне тела. Около 1500 видов; известны с ордовика. Некоторые морские звёзды приносят вред, поедая промысловых устриц и мидий. Терновый венец разрушает коралловые рифы, а прикосновение к нему может вызвать сильную боль.

Тело офиур или змеехвосток (Ophiuroidea) состоит из плоского диска диаметром до 10 см с отходящими от него 5 или 10 гибкими членистыми лучами, длина которых иногда в несколько десятков раз больше размеров диска.

Некоторые офиуры живородящи. Офиуры ползают за счёт изгибания лучей, питаются мелкими животными или детритом. Тропические виды ярко окрашены, некоторые способны светиться. Офиуры обитают на морском дне на глубине до 8 км, некоторые живут на кораллах, губках, морских ежах. Около 2000 видов; известны с ордовика.

Морские ежи (Echinoidea) – ещё один класс иглокожих. Дисковидное или шаровидное тело размером до 30 см покрыто скелетными пластинками, несущими длинные и тонкие иглы. Одно из важнейших назначений этих игл – защита от врагов. Одни морские ежи питаются детритом; у других, соскребающих водоросли с камней, имеется рот со специальным жевательным аппаратом – аристотелевым фонарём, напоминающим сверло.

С его помощью некоторые морские ежи не только питаются, но и могут сверлить отверстия в скалах. Морские ежи перемещаются при помощи амбулакральных ножек и своих игл. Около 800 видов на глубинах до 7 км. Икра некоторых видов съедобна. Ряд морских ежей ядовиты.

Голотурии или морские огурцы (Holothurioidea) действительно похожи на огурцы длиной до 2 м. Скелет сильно редуцирован. Рот окружён венчиком щупалец, служащих для захвата пищи. При сильном раздражении способны к автотомии. Голотурии – донные (очень редко – пелагические) малоподвижные животные, питающиеся илом или мелким планктоном.

Около 1000 видов в морях и океанах. Трепанг на Дальнем Востоке употребляется в пищу.

Иглокожие представляют собой самостоятельный и весьма своеобразный тип животного мира. По плану своего строения они совершенно не сравнимы ни с какими иными животными и благодаря особенностям своей внешней организации и оригинальной форме тела, напоминающей звезду, цветок, шар, огурец и пр., очень давно привлекают к себе внимание. Название «иглокожие» дано еще древними греками. В античное время уже различали среди животного мира морских звезд, голотурий и морских ежей, и история изучения этих животных связана с именами Аристотеля и Плиния. В XVIII и в начале XIX в. ими занимались такие видные ученые, как Клейн (Kiein, J.), Линней (Linnaeus, С), Ламарк (Lamarck, J. В.) и Кювье (Cuvier, G.). Однако большинство старых зоологов соединяло иглокожих либо с червями, либо с кишечнополостными.

Название лучистые, или зоофиты , сохраняется за иглокожими вплоть до 1847 г., когда X. Ф р е й и Р. Лейкарт (Н. Frey und R. Leuckart) выделили их в отдельный самостоятельный тип, указав на значительные отличия иглокожих от лучистых, в частности от кишечнополостных животных.

Последующие работы таких ученых, как Людвиг (Ludwig, Н.), Агассиц (Agassiz, А), А. Ковалевский, И. Мечников, Тиль (Theel, Н.), Мэк Брайд (Mac Bride, Е. W.), Либеркинд (Lieberkind, I.), Фишер, (Ficher, W. К.), Мортенсен, (Могtensen Т.Н.) и др., значительно расширили представление о систематике, анатомии и эмбриологии иглокожих, о родственных отношениях между отдельными представителями этого типа. Русский ученый Мечников своими работами по развитию иглокожих установил их родство с кишечножаберными, показав, что ветвь иглокожих родственно близка ветви хордовых животных. Датским ученым Мортенсеном была не только разработана система для современных и ископаемых классов иглокожих, но и дана классификация личинок параллельно системе взрослых. Это особенно важно, так как личинки иглокожих очень своеобразны, весьма отличны от взрослых форм, ведут пелагический образ жизни и долгое время считались самостоятельными организмами.

Среди советских исследователей, особенно много сделавших для развития знаний об иглокожих животных, прежде всего необходимо отметить А. М. Д ь яконова и Д. М. Федотова, которые своими работами по анатомии, морфологии, развитию, регенерации, филогении и палеонтологии данной группы способствовали выяснению положения иглокожих среди вторичноротых.

В настоящее время нет сомнений в том, что тип иглокожих относится к группе наиболее высокоорганизованных беспозвоночных животных - к группе вторичноротых .

Иглокожие появились на Земле давно, свыше 520 млн. лет назад. Остатки этих животных находят уже в отложениях раннего кембрия. Обладание известковым скелетом способствовало довольно хорошему сохранению иглокожих в ископаемом состоянии, поэтому их история нам известна лучше, чем история других беспозвоночных, тем более что особенности скелета иглокожих в значительной степени позволяют судить о всем строении животного.

Древние иглокожие достигали в палеозойскую эру огромной численности и большого разнообразия форм. Это были преимущественно двустороннесимметричные, главным образом прикрепленные животные с мешковидным, шаровидным иличашечкообразным телом, покрытым пластинками в виде панциря.

Большинство животных относилось к подтипу прикрепленных иглокожих - пельматозоа (Pelmatozoa), к пяти его классам: гетеростелей (Heterostelea), цистидей, или цистоидей (Cystidea), бластоидей (Blastoidea), эдриоастероидей (Edrioasteroidea) и морских лилий (Crinoidea). А из подтипа свободноподвижных иглокожих -Eleuterozoa-только один небольшой ископаемый класс Ophiocistia, насчитывающий всего 5 родов и менее чем 10 видов, был ограничен палеозоем, остальные же классы этого подтипа достигают расцвета и в настоящее время. Представители класса Ophiocistia (рис. 122) обладали дисковидным или шаровидным телом, лишенным выступающих лучей и сплошь покрытым пластинками. Рот помещался в центре стороны, обращенной к субстрату, и был снабжен крепкими подвижными челюстями. Эти животные появились в среднем силуре и уже в среднем девоне исчезли.

Наиболее древние и примитивные формы, ближе всего стоящие к предкам иглокожих животных, относились к классу гетеростелей (рис. 122). Они имели мешковидное сдавленное тело, лишенное радиальной симметрии, и обладали рядом признаков, сближающих их с низшими хордовыми животными и с ланцетником. Характерные черты типа иглокожих получают значительное развитие у цистидей, которые господствовали в морях 500-400 млн. лет назад. В связи с прикреплением к субстрату у них развилась и закрепилась радиальная симметрия, причем уже можно было наблюдать появление пятилучевой симметрии. Цистидей были чрезвычайно разнообразной формы (рис. 122), процветали в силуре и вымерли в девоне. Вполне вероятно, что от них произошли бластоидей и морские лилии . Бластоидей (рис. 122) являлись очень обособленными формами, которые вымерли в пермский период, не оставив потомства. Напротив некоторые представители класса морских лилий дожили до наших дней.

Ископаемые морские лилии (рис. 122), представленные в силуре, девоне и в нижнем карбоне, согласно Фишеру, 5 тыс. видами, относившимися к 5 отрядам, почти полностью вымерли к концу палеозоя. Лишь немногие их представители перешли в мезозойскую эру и постепенно исчезли. Однако в начале мезозоя, приблизительно 180 млн. лет назад, появилась новая группа морских лилий - отряд артикулята (Articulata), представители которого не только сохранились до наших дней, но и достигают наибольшего расцвета в настоящее время.

Эдриоастероидей (рис. 122), известные с раннего кембрия до карбона, вероятно, тоже происходили от ранних цистидей, так как наиболее примитивные представители их по уровню своей организации были близки к цистидеям. Однако они уже обладали целым рядом признаков, сближающих их с морскими звездами, поэтому их часто называют сидячими морскими звездами. Эдриоастероидей располагались на субстрате ртом кверху. Большинство из них прирастало к субстрату широкой поверхностью тела и только очень немногие имели стебелек, а некоторые формы, очевидно, вообще не прирастали к субстрату, хотя лежали неподвижно на дне. Таким образом, эволюция древних классов иглокожих подтипа палъматозоа почти полностью прошла в палеозое, и до нашего времени дошел только один отряд класса морских лилий .

Ныне живущие иглокожие, которых насчитывается около 6000 видов, за исключением класса морских лилий, относятся к подтипу свободноподвижных иглокожих - элеутерозоа (Eleutherozoa).

Среди современных иглокожих (табл. 17) различают класс Морские звезды (Asteroidea) со звездообразным или многолучевым телом и ртом, расположенным в центре нижней стороны, обращенной к субстрату; класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuriidea), очень похожие на морских звезд, но с лучами, сильно отшнурованными от диска; класс Морские ежи (Echinoidea)-почти шарообразные животные, без вытянутых лучей; класс Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea), - мешковидные или червеобразные животные, рот и анальное отверстие у которых почти всегда находятся на разных концах тела; класс Морские лилии (Crinoidea) - напоминающие цветы, с сильно ветвящимися лучами, у которых рот и анальное отверстие сближены и лежат на одной стороне, обращенной вверх.

Размеры тела иглокожих обычно колеблются в пределах от 5 до 50 см, но имеются виды, длина которых не превышает нескольких миллиметров, а у других, наоборот, может достигать даже 2 м.

Известные нам классы иглокожих очень своеобразны и весьма отличаются друг от друга, но, несмотря на большое многообразие форм, они имеют целый ряд признаков, свойственных только данным животным, которые указывают как на общ* ность происхождения всей этой группы, так и на своеобразный путь ее эволюции. Действительно, лишь иглокожие обладают особой водоносной (амбулакральной) системой, состоящей из серии тонкостенных каналов, наполненных жидкостью, имеют лучистый план строения, обычно кратный 5, и сильно развитый скелет, который по своему происхождению, в отличие от других беспозвоночных животных, является внутренним.

Амбулакральная система у большинства форм служит для движения, осязания, а у морских лилий и некоторых ежей выполняет дыхательную функцию. Она в наиболее типичном случае состоит из кольцевого канал а, окружающего ротовое отверстие с внутренней стороны, и 5радиальных каналов (рис. 123), отходящих от кольцевого и заканчивающихся слепо или небольшим чувствительным отростком.

Радиальные каналы, проходя по внутренней стороне луча, дают попарно боковые веточки к ножкам, которые называются амбулакральными ножками. Ножки представляют собой тонкие цилиндрические очень растяжимые трубочки, снабженные обычно на конце присоской, реже лишенные ее. У основания каждой ножки находится тонкостенный пузырек, или ампула. Между радиальными каналами (и н т е ррадиально) от кольцевого канала амбулакральной системы отходят тонкостенные, сильно растяжимые, часто очень больших размеров мешки - полиевы пузыри, служащие резервуарами жидкости амбулакральной системы. Число полиевых пузырей сильно варьирует, иногда их отходит несколько даже в одном интеррадиальном промежутке, у других форм они вообще могут отсутствовать. Межрадиально с кольцевым каналом соединяется непарный каменистый канал, названный так из-за твердости своих стенок, в которых содержатся отложения углекислого кальция. На противоположном своем конце каменистый канал соединяется с лежащей у большинства форм на поверхности животного пластинкой, которая называется мадрепоровой пластинкой или мадреп оритом. Он пронизан мельчайшими отверстиями - порами, через которые в амбулакральную систему поступает морская вода. Детали строения и функция амбулакральной системы могут претерпевать ряд изменений как у различных классов, так и в пределах одного класса, отряда и даже семейства иглокожих. Так, у части голотурий радиальные каналы сильно укорачиваются до степени коротких обрубков или вообще исчезают. У некоторых звезд, офиур и голотурий бывает несколько каменистых каналов и несколько мадрепоровых пластинок, причем у большинства голотурий каменистый канал теряет сообщение с наружной средой и вместе с мадрепоритом свисает в полость тела. У морских звезд, ежей и представителей одного отряда офиур кольцевой канал имеет особые гроздевидные придатки, состоящие из простых или разветвленных трубочек. Это тидемановы тельца, назначение которых точно не установлено. Особенно большие изменения в строении и функции претерпевают амбулакральные ножки. Например, у морских лилий они лишены ампул, присасывательных дисков, остроконечны, никогда не служат органами движения, а выполняют чувствительную и дыхательную функцию. Две пары ножек, расположенные около рта, превращаются в ротовые щупальца, помогающие при захвате пищи. У многих голотурий у одного и того же экземпляра встречаются как двигательные ножки, снабженные присосками, так и ножки, лишенные присосок, превращенные в сосочки и выполняющие уже другие функции, а у представителей двух отрядов голотурий ножки на теле вообще редуцируются и исчезают. Ротовые щупальца голотурий представляют собой частично видоизмененные ножки.

Среди морских ежей тоже встречаются виды с очень разнообразными по форме и функции амбулакральными ножками. У них бывают наряду с двигательными ножками конические, розеткообразные, кистевидные ножки, которые несут уже другие функции. Несмотря на такое изме нение ножек, основное их значение у морских звезд, большинства голотурий и ежей - передвижение животного по дну морей. В этом случае жидкость амбулакральной системы гонится из кольца в радиальные каналы, откуда по боковым ветвям поступает в ампулы ножек. Благодаря сокращению мышц жидкость из ампул перегоняется в ножки, которые от этого сильно вытягиваются, и подошвы ножек соприкасаются с субстратом. От этого соприкосновения сокращаются мышцы подошвы (присоски), последняя вдавливается, и между подошвой и субстратом образуется разреженное пространство, обусловливающее прикрепление ножки к субстрату. Прикрепление ножек к субстрату благодаря давлению воздуха и воды и действию клейкой слизи, выделяемой железистыми клетками присоски, столь прочно, что при попытке достать прикрепившееся животное ножки скорее обрываются, чем отстают от субстрата. Последующее сокращение прикрепившихся ножек подтягивает все тело животного, а жидкость из сократившейся ножки вновь поступает в расслабленную к этому времени ампулу. Клапаны, находящиеся в ампулах, регулируют наполнение их жидкостью.

Другой характерной чертой иглокожих является лучистое строение тела, обычно кратное 5, которое сказывается в том, что тело их поделено на 10 частей (секторов). Секторы, в которых расположены амбулакральные ножки и радиальные каналы амбулакральной системы, называются а м булакрами или радиусами. Они чередуются смежрадиальными секторами, которые называются интеррадиусами или интерамбулакрами. У разных классов иглокожих радиусы и интеррадиусы выражены различно. У одних они слиты с общим телом животного (голотурии и морские ежи), у других радиусы могут сильно вытягиваться, образуя подвижные или неподвижные лучи, иногда называемые руками. В таких случаях животные приобретают звездообразную форму (звезды, офиуры). Иногда лучи могут древовидно разветвляться, что наблюдается у ветвящихся офиур, или делиться перистообразно, как у морских лилий. У звездообразных форм число лучей тоже может меняться от 5 до 16 и даже до 50. Изредка среди обычных пятилучевых форм могут попадаться четырехи шестилучевые экземпляры.

Не менее характерной чертой типа иглокожих наряду с амбулакральной системой и лучистым планом строения является наличие у них известкового скелета, заложенного в соединительнотканом слое кожи. Кожа иглокожих состоит из однослойного покровного эпителия, толстого слоя кутиса, или собственно кожи, и снова слоя ресничного эпителия, ограничивающего собой вторичную полость тела, или целом. Наружный покровный эпителий у большинства форм (исключение составляют голотурии) снабжен ресничками, расположенными неравномерно. Действие этих ресничек вызывает возникновение на поверхности тела животного токов воды, идущих в определенных направлениях и служащих для подачи пищи, дыхания и очищения тела от грязи. В наружном эпителии кожи имеется большое количество железистых клеток, выделяющих слизистый, клейкий или ядовитый секрет, а у некоторых видов встречаются железистые клетки, секрет которых вызывает свечение организмов. Здесь также находятся скопления пигментных клеток, придающих удивительно красивую и яркую окраску иглокожим животным. Кутис, подстилающий наружный эпителий, состоит из соединительной ткани, в которой можно различить три слоя. В его нижнем, внутреннем, слое располагаются мышцы, сильно развитые у голотурий, у которых они образуют кожно-мускульный мешок, и значительно редуцированные у морских лилий, ежей и большинства офиур в связи с развитием у них прочного скелета. В наружном слое кутиса, под эпителием, образуются скелетные элементы, поэтому по своему происхождению из мезодермального слоя они скорее соответствуют покровным костям позвоночных животных, а не раковине улиток.

Для построения своего скелета иглокожие используют углекислый кальций, растворенный в морской воде. По своему происхождению скелет всех иглокожих является внутренним и возникает в виде мелкого, едва заметного под микроскопом зернышка углекислого кальция внутри клеток соединительной ткани. Это зернышко растет, приобретает трехлучевую форму, выпадает из давшей ему начало клетки и становится межклеточным известковым тельцем. При дальнейшем развитии лучи известкового тельца начинают ветвиться, соседние ветви соединяются друг с другом, замыкая отверстия и образуя мелкие продырявленные пластиночки. Более крупные пластинки скелета получаются путем слияния многих мелких пластиночек своими краями, поэтому они всегда имеют губчатую структуру. Форма образующихся скелетных элементов специфична и передается по наследству. Она зависит от той роли, которую выполняют скелетные элементы в организме. Хотя форма скелетных элементов иглокожих весьма разнообразна, но всем им присущи оптические и кристаллографические свойства одного кристалла известкового шпата. Поэтому подобно последнему каждый скелетный элемент иглокожего обладает двояким лучепреломлением. Однако скелетные элементы иглокожих не являются просто кристаллами известкового шпата, так как их удельный вес и показатель преломления меньше, чем у кристаллов известкового шпата. Это биокристаллы, которые возникают в плазме клеток главным образом из кальцита с незначительным добавлением органической массы. Поэтому они не ограничены плоскостями кристалла, а форма их определяется деятельностью внутриклеточной образовательной плазмы. Известковый скелет иглокожих может быть развит слабо и состоять из отдельных очень мелких пластинок чрезвычайно разнообразной формы, что мы наблюдаем почти у всех голотурий и в амбулакральных ножках морских ежей, либо достигать мощного развития (все остальные классы иглокожих). В последнем случае он состоит из хорошо заметных пластинок, которые могут скрепляться неподвижно друг с другом в виде плотной скорлупы, или образовывать более или менее рыхлую или плотную сеть, или соединяться друг с другом подобно позвонкам. Пластинки скелета довольно часто несут на своей поверхности разнообразные иглы, бугры, мелкие гранулы или особые хватательные органы - педицеллярии.

Обладание таким скелетом со всевозможными выростами послужило основанием для того, чтобы назвать данных животных «иглокожими», хотя не все представители этого типа имеют иголки.

Среди скелетных элементов, пожалуй, самыми примечательными являются хватательные органы - педицеллярии. Они встречаются у морских звезд и ежей иногда в очень большом количестве и представляют собой видоизмененные иглы. Часто педицеллярии достигают такой сложности, что трудно бывает себе представить их происхождение от самой обычной иглы скелетной пластинки. Так, у морских звезд наряду с самыми простыми педицелляриями, сидящими непосредственно на теле животного и представляющими собой 2 иглы, наклоненные друг к другу, либо две (двустворчатые педицеллярии) или несколько створок, часто расположенных в ряд (гребенчатые педицеллярии), встречаются педицеллярии с более удлиненными очень подвижными створками (рис. 142), снабженными зубцами, выростами и сидящими на особом основании. Такие педицеллярии часто образуют пучки или валики вокруг игл и могут прикрепляться к телу животного при помощи мягкой шейки или стерженька. Они очень подвижны, снабжены мышцами, захлопывающими и раскрывающими створки. Основная функция таких педицеллярии - очистка кожных покровов от посторонних частиц, защита мягких частей звезд от повреждений различными мелкими животными. Часто педицеллярии служат и для захвата добычи, но иногда они используются как органы нападения или защиты и тогда бывают снабжены ядовитой железой. Ядовитые педицеллярии встречаются у морских ежей вместе с другими типами педицеллярии, получившими дальнейшее развитие и усложнение своей организации по сравнению с педицелляриями морских звезд.

Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучистое расположение. Лучистое строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по лучистому типу и имеют сходное с ней расположение.

Нервная система иглокожих довольно примитивна, состоит из трех отделов, два из которых, называемые гипоневральной и апикальной системами, являются преимущественно двигательными. Они развиты весьма различно и подчас очень слабо в разных классах данного типа животных, тогда как третий, чувствительный отдел (эктоневральная система) очень постоянен и хорошо развит у всех иглокожих. Все три отдела нервной системы тесно связаны между собой, так как при таком распределении функций без этой связи не было бы возможным осуществление передачи воспринятого извне раздражения к мышцам, железам и другим органам. Каждый из названных отделов нервной системы состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов, число которых соответствует числу амбулакров (рис. 124). Кольцо и нервные стволы состоят из нервных клеток и нервных волокон и представляют собой нервные центры, воспринимающие и проводящие раздражения. Наиболее поверхностно на ротовой стороне животного расположен чувствительный (эктоневральный) отдел нервной системы, залегающий у морских лилий и звезд непосредственно в наружном эпителии амбулакральных желобков, а у змеехвосток, морских ежей и голотурий - в эпиневральных каналах, образованных погружением стенок амбулакральных желобков внутрь и замыканием их в трубки. Нервное кольцо эктоневральной системы окружает глотку или пищевод, а радиальные стволы у большинства форм доходят до конца амбулакров, повторяя сложные разветвления лучей и посылая веточки к различным органам. Глубже этой системы и отделяясь от нее только тонким слоем соединительной ткани находится второй, двигательный отдел нервной системы - г и п оневральная система. У голотурий эктоневральная и гипоневральная системы так тесно примыкают друг к другу, что долгое время их даже не различали. Наиболее значительно этот отдел нервной системы развит у морских лилий и офиур в связи с усиленной подвижностью лучей, причем у офиур радиальные нервы образуют ганглиозные утолщения, посылающие нервы к мышцам позвонков лучей. Третий отдел - апикальная энтоневральная система- расположен еще глубже предыдущего, на стороне, противоположной ротовой, и связан с эпителием полости тела. Эта двигательная система отсутствует у голотурий, слабо развита у морских звезд, ежей, офиур и только у морских лилий получила достаточное развитие. У морских лилий она ведает движением лучей и их частей и имеет сложное строение.

Благодаря такому строению нервной системы, когда преобладающее развитие получает эктоневральный отдел, многие иглокожие становятся весьма чувствительными к внешним раздражениям, хотя органы чувств у них в целом развиты слабо. Многочисленные чувствительные клетки, одиночные или собранные в группы, имеющиеся на амбулакральных ножках морских звезд, офиур, ежей и голотурий, коже рук морских лилий, ротовых щупальцах и т. д., служат органами осязания. Специальные органы зрения встречаются сравнительно у немногих иглокожих, хотя все эти животные обладают значительной светочувствительностью. Наиболее развитые глаза, построенные по типу глазных ямок (рис. 125), имеются у большинства морских звезд. Они расположены на конце каждого луча у основания концевого щупальца радиального канала водоносной системы. Более слабо развитые глаза встречаются в передней части тела некоторых голотурий. Такие глаза определяют только степень яркости, но не различают отдельных предметов. Пигментные пятна морских ежей, расположенные, подобно глазкам морских звезд, над концами радиальных каналов водоносной системы, тоже весьма чувствительны к свету и могут рассматриваться как редуцированные глаза. Несмотря на то что световое раздражение проводится главным образом через глаза, удаление их не лишает животное светочувствительности. Так, весьма обычная у нас в Белом море морская звезда Asterias rubens с отрезанными вместе с глазками кончиками лучей продолжает уползать от очень яркого света и очень сильной темноты. Да и остальные иглокожие, например офиуры, у которых нет органов зрения, сильно реагируют на изменение освещенности, так как вся кожа иглокожих обладает диффузной восприимчивостью к свету.

Чувства обоняния и вкуса у иглокожих развиты хорошо. Они могут воспринимать вкусовые раздражения даже на значительных расстояниях, хотя органы обоняния и вкуса у них развиты слабо и представлены многочисленными чувствительными клетками, расположенными на амбулакральных ножках, щупальцах офиур, ротовых ножках некоторых ежей, на щупальцах отдельных голотурий. Некоторые зоологи считают органами вкуса также небольшие, едва заметные глазу образования - сферидии, встречающиеся почти у всех морских ежей. Они обычно расположены близко ко рту на середине амбулакров и состоят из плотного, сильно преломляющего свет вещества, покрытого ресничным эпителием. Сферидии (рис. 125) соединены с панцирем коротким стебельком, в основании которого находятся чувствительные клетки и сплетения нервов. Окончательно функция этих органов не выяснена. Сходство их со статическими органами медуз заставляет предположить, что у морских ежей они скорее могут играть роль органов чувства равновесия, чем органов вкуса.

Статическими органами, позволяющими животному определять, где верх и где низ, являются о т о ц ис т ы (рис. 125), встречающиеся лишь у двух семейств голотурий, представители которых либо живут на больших глуби нах, либо зарываются в песок. Отоцисты имеют форму пузырька, содержащего несколько или много мелких отолитов, и связаны непосредственно с радиальными нервами.

Кровеносная система иглокожих также построена по лучистому типу. Она состоит из околоротового кольца и пяти радиальных кровеносных сосудов, идущих в амбулакры между радиальными нервными стволами и каналами водоносной системы (рис. 126). У морских звезд, ежей и офиур на стороне, противоположной ротовой имеется второе кольцо кровеносной системы, которое дает боковые ветки к половым железам и соединяется с первым кольцом особым осевым органом, характерным только длг иглокожих животных. Строение его будет рассмотрено дальше. Однако кровеносна} система у иглокожих представляет собой систему скорее лакун, чем кровеносных сосудов. Она лишена собственных стенок и образована просветами в рыхлой соединительной ткани. Жидкость кровеносной системы по своему составу близка к жидкости полости тела или амбулакральной системы. Кровеносная система иглокожих скорее сравнима с лимфатической системой позвоночных животных, ибо основное ее назначение - разносить по телу питательные вещества. Поэтому в толще стенки кишки имеются кровеносные лакуны или, как у голотурий и морских ежей, хорошо развитые спинной и брюшной кровеносные сосуды, способные периодически сокращаться, что вызывает слабое движение «крови». Пульсации, обычной для кровеносной системы, у иглокожих нет, но имеется пульсация перикардия, стенки которого, как и у хордовых животных, образуют впячивание - сердце. Пульсация перикардия вызывает слабое движение кровеносной жидкости, однако правильного движения «крови» у иглокожих нет, да и газового обмена, столь характерного для кровеносных систем, у них не установлено. Функцию газового обмена выполняет жидкость полости тела.

Очень тесное отношение к кровеносной и нервной системе имеет система каналов, выстланных эпителием и развивающихся из обособленных участков общей вторичной полости тела. Эта система каналов окружает кровеносные сосуды, поэтому называется псевдогемальной (перигемальной) системой. Она состоит из кольца вокруг глотки или пищевода, расположенного между амбулакральным кольцом и околоротовым нервным кольцом, и пяти радиальных каналов, заходящих в амбулакры и проходящих между радиальными нервами и амбулакральными каналами. Жидкость псевдогемальной системы соответствует жидкости полости тела, содержит большое число амебоцитов, а близкое расположение этой системы к нервной дает возможность предположить, что она служит для питания нервных тяжей и предохранения их от сдавливания. Псевдогемальная система развита неодинаково у разных иглокожих. Так, у морских ежей и голотурий имеются только радиальные" каналы этой системы, а у морских лилий она вообще, как правило, отсутствует.

Лучистый план строения иглокожих проявляется отчасти и в расположении половых органов. Половая система состоит из полового тяжа и половых желез, образующихся в качестве выростов первого. Наиболее своеобразное и примитивное строение имеет половая система морских лилий. У них половые тяжи в виде пяти плотных клеточных лент проходят в лучи и ветвятся, повторяя разветвления последних. Концевые веточки их заходят в особые выросты на лучах, называемые пиннулами, и принимают вид полых слепых мешков. Половые продукты развиваются из клеток половых мешков внутри пиннул и выводятся наружу через разрыв их стенок. У морских звезд, офиур и ежей половой тяж имеет вид пятиугольного кольца, стенки которого, разрастаясь, дают начало половым железам, расположенным интеррадиально. Половые железы у морских звезд имеют вид пяти пар ветвящихся гроздевидных мешочков, помещающихся в основании лучей или заходящих в них далеко. Они открываются наружу короткими каналами между лучами. У офиур многочисленные мелкие половые железы расположены на внутренней стороне пяти пар особых выводковых сумок (бурс). Половые железы открываются непосредственно в половые сумки, которые сообщаются с внешней средой через узкие щели, находящиеся на ротовой стороне диска в основании лучей. У морских ежей пять гроздевидных половых желез помещаются в верхней части панциря, причем у многих неправильных ежей пятимерное строение нарушается исчезновением задней железы. У голотурий же правильное лучистое расположение элементов половой системы совершенно утрачивается. У них имеется единственная половая железа, состоящая из пучка простых или ветвящихся трубочек. Все трубки соединяются в один половой проток, который у большинства форм открывается наружу в передней части тела, в спинном интеррадиусе.

Нарушение пятилучевой симметрии у современных иглокожих встречается довольно часто. Так, все голотурии и неправильные морские ежи являются билатеральносимметричными животными и ясно обладают обнаруживающимися передним и задним концами тела. Да и у всех остальных иглокожих, кроме некоторых многолучевых звезд, ветвистых офиур и лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов и мадрепоровых пластинок, фактически можно провести только одну плоскость симметрии, несмотря на лучистое строение, из-за положения осевого комплекса органов, расположенных лишь в одном из интеррадиусов. Эта черта современных иглокожих унаследована ими от билатеральносимметричных предков, тогда как двусторонняя симметрия голотурий и неправильных ежей скорее должна рассматриваться как вторичное явление, связанное с утратой радиальной симметрии предков в связи с переходом их к ползающему и роющему образу жизни.

Осевой комплекс органов очень характерен для строения иглокожих и представляет собой пространственное объединение весьма разнородных органов. Он образован амбулакральной, кровеносной и половой системами, а также участками вторичной полости тела. Основными составными частями этого комплекса являются каменистый канал, мадрепоровая пластинка с поровыми каналами, осевой орган, идущий вдоль каменистого канала в виде продолговатого мешка, два обособленных участка вторичной полости тела (левый и правый осевые синусы), заключающие в себе осевой орган, и, наконец, половой тяж, помещенный в особом участке полости тела - половом синусе. Осевой орган образован сплетением кровеносных сосудов, отходящих от ротового кровеносного кольца, перикардием (правый осевой синус) и значительным количеством соединительной ткани, а также подвижными клетками - амебоцитами. Функция осевого комплекса довольно многообразна, но еще недостаточно выяснена. С помощью пульсирующего перикардия вызывается движение жидкости в кровеносной системе; путем притока и оттока морской воды через мадрепоровую пластинку происходит регулирование постоянного гидростатического давления в амбулакральной системе и удаление ненужных веществ; осевой орган служит, с одной стороны, местом накапливания и выведения из организма продуктов распада, с другой стороны, лимфатической железой, образующей амебоциты - клетки, свободно передвигающиеся в жидкости полости тела. Возможно, что осевой орган, связанный с половым тяжем, является также органом внутренней секреции. Осевой комплекс органов имеется у морских звезд, ежей и офиур, хотя его положение и соотношение органов в нем неодинаковы у разных классов в связи со смещением мадрепорита. У морских лилий и голотурий осевого комплекса органов нет, а имеются лишь каменистые и поровые каналы, которые очень часто открываются непосредственно в общую полость тела.

Целом иглокожих у большинства форм достигает значительного объема, выстлан ресничным эпителием, заключает в себе кишечник и большую часть внутренностей, покрытых этим эпителием. Лишь у морских лилий в связи с развитием значительного количества соединительнотканых мезодермальных тяжей, заполняющих полость тела, да у ряда офиур, у которых имеются особые эктодермальные сумки (бурсы), глубоко вдающиеся в полость тела, объем его резко уменьшается. Вторичная полость тела возникает из двух задних целомов личинки, причем мезентерий, отделяющий правый и левый целомы личинки, у многих взрослых иглокожих сильно редуцируется и сохраняется только у голотурий, следуя за изгибами кишечника. Полость тела заполнена полостной, или перивисцеральной жидкостью, очень прозрачной и близкой по своему составу к морской воде, но содержащей примесь белков и большое количество клеточных элементов. Эта полостная жидкость находится в постоянном движении, вызванном ресничным эпителием, выстилающим полость тела, и играет очень важную роль в процессах обмена веществ. Клеточные элементы (амебоциты), содержащиеся в перивисцеральной жидкости, участвуют в распределении питательных веществ и в выделении продуктов распада.

Полостная жидкость имеет также существенное значение и в процессах дыхания: у некоторых иглокожих в перивисцеральной жидкости имеются красные кровяные клетки с гемоглобином; кроме того, многие органы дыхания образованы стенками полости тела. Так, наружные околоротовые, сильно разветвленные (перистомальные) жабры большинства морских ежей представляют собой выпячивания обособленного участка вторичной полости тела - ротового, или перифарингсального, целома, расположенного вокруг пищевода. Через стенки жабр, покрытых чрезвычайно тонким слоем кожи, растворенный в воде кислород проникает в полостную жидкость. Кожные жабры, или папулы, в виде тонкостенных сократимых очень мелких пузырьков имеются у морских звезд. Наряду с жабрами существенную роль в дыхании, очевидно, играют амбулакральные ножки и другие тонкостенные придатки амбулакральной системы, так как у ряда форм в клетках жидкости амбулакральной системы найден пигмент, близкий к гемоглобину. Большинство иглокожих весьма нуждается в кислороде и быстро погибает в плохо вентилируемых аквариумах. Однако органы дыхания у них развиты слабо и химизм дыхания изучен еще мало. Настоящие органы дыхания - водные легкие - имеются только у голотурий. У тех голотурий, у которых водные легкие отсутствуют, дыхательную функцию, очевидно, могут выполнять ротовые щупальца, кишечник, сравнительно тонкая кожа тела и, наконец, спинные придатки амбулакральной системы, через которые проникает кислород. У офиур дыхание происходит через тонкостенные мешковидные камеры-бурсы, расположенные в основании лучей и периодически заполняющиеся морской водой благодаря сокращениям спинной стенки диска и наполнениям и опорожнениям желудка. Физиология дыхания иглокожих изучена недостаточно, но вполне вероятно, что различные системы органов могут принимать участие в дыхательных процессах наряду с выполнением ими других функций.

Органы пищеварения развиты не одинаково в разных классах иглокожих, что связано с различием в способах питания и с различным планом строения представителей отдельных классов.

Пищеварительная система начинается ртом, который в зависимости от способов питания может быть снабжен скелетом или лишен его. У голотурий рот, окруженный щупальцами, помогающими при ловле добычи, переходит, как у морских ежей и лилий, сначала в короткую эктодермальную глотку, а затем в длинный узкий энтодермальный кишечник, длина которого значительно превышает длину тела животного. Кишечник поэтому образует петли (рис. 127), лежащие во вторичной полости тела и подвешенные к стенке тела при помощи мезентериальных перепонок. У представителей этих трех классов можно различить передний, средний и задний отделы кишечника. Задний конец кишки открывается наружу выводным (анальным) отверстием, которое у морских лилий расположено вблизи рта, у ежей - на стороне, противоположной ротовой, или на краю скорлупы. У голотурий задняя кишка расширяется в довольно объемистую мускулистую клоаку, которая у большинства видов открывается наружу на заднем конце тела. У морских звезд и офиур глотка отсутствует и рот ведет непосредственно в объемистый мешковидный желудок, прикрепленный к стенке тела мезентериальными тяжами. Желудок офиур складчатой формы, с радиальными и интеррадиальными выростами, заканчивается слепо, так как офиуры не имеют ни печеночных придатков, ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд желудок имеет 5 пар печеночных выпячиваний, заходящих в лучи и обильно выделяющих пищеварительные соки. Таким образом, кишечный канал иглокожих сохраняет особенности, унаследованные современными животными от двустороннесимметричных предков. Он почти целиком развивается из первичного кишечника и не имеет лучистого строения. Влияние пятилучевой симметрии сказывается только на кишечнике морских звезд, обладающем пятью парами печеночных отростков.

Процессы пищеварения иглокожих изучены недостаточно. Известно, что стенки кишечника содержат большое количество цилиндрических клеток, выделяющих пищеварительные соки, а также много свободных амебовидных клеток. У них найдены ферменты: липаза, амилаза, мальтаза, инвертаза, трипаза и некоторые другие, но не установлено, где различные ферменты образуются.

Весьма мало известны и процессы выделения иглокожими продуктов распада, особенно процессы выделения жидких веществ. У иглокожих нет специальных органов выделения, а функцию выделения выполняют многочисленные амебоциты, находящиеся в большом числе всюду в целомической жидкости, поэтому выделение носит диффузный характер. В одном случае амебоциты выбрасываются наружу путем разрыва стенок тела, причем избираются места с наиболее тонкими покровами. В другом случае амебоциты вместе с продуктами распада откладываются в разных местах тела, образуя крупные окрашенные массы.

Из только что изложенной характеристики иглокожих вытекает, что их лучистое строение - до некоторой степени кажущееся явление, так как положение осевого комплекса органов, строение кишечного канала, половой системы голотурий свидетельствует о первичной двубоковой симметрии этих животных. Изучение развития иглокожих также дает основание считать, что они произошли от двустороннесимметричного свободноживущего предка.

Развитие иглокожих всегда сопровождается сложным превращением с прохождением стадии пелагической двубокой личинки. У всех классов развитие на ранних стадиях протекает более или менее сходно, но затем наблюдаются значительные различия. У большинства форм размножение только половое и яйца откладываются прямо в воду, где они оплодотворяются и развиваются. После дробления, которое, как правило, полное, радиального типа, образуется типичная бластула, покрытая ресничками. На одном полюсе этой бластулы происходит глубокое впячивание (инвагинация), дающее начало энтодермальной средней кишке, и бластула превращается в гаструлу. Первое важное изменение в строении гаструлы происходит с образованием по бокам первичной кишки выпячиваний целомических карманов. Порядок их образования весьма изменчив у различных личинок, но наиболее обычным и первичным для них является независимое образование трех пар боковых выпячиваний, последующее отшнуровывание которых от первичной кишки дает 3 пары целомических мешочков. На этой стадии развития личинки иглокожих более всего сходны с гребневиками, сравнение с которыми было сделано впервые Мечниковым (1874). В дальнейшем, в отличие от большинства червей, членистоногих и моллюсков, первичный рот личинки, или бластопор, превращается в анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется вторично путем впячивания эктодермы брюшной стороны навстречу изгибающемуся концу первичной кишки. Подобное образование рта свойственно также погонофорам, полухордовым и хордовым жи вотным, что сближает их с иглокожими и позволяет отнести последних к группе вторичноротых животных.

После смещения анального отверстия на брюшную сторону личинка иглокожих становится вполне двустороннесимметричной, с выпуклой спинной и вдавленной брюшной стороной, обладает околоротовым венчиком ресничек и тремя парами целомических мешков. Такая стадия развития личинок называется д и п л е уролой и является общей для большинства иглокожих. При дальнейшем развитии в разных классах иглокожих диплеурола испытывает значительные изменения, проявляющиеся особенно в видоизменении внешней формы и формы околоротового венчика ресничек. Меньше всего изменяется форма диплеуролы у голотурий. Их личиночная стадия, называемая ау рикул ярией (рис. 128), имеет овальную форму, рот, лежащий в глубине брюшного вдавления и окруженный одним венчиком мерцательных ресничек, а также скелет в виде мелких микроскопических телец. Личинки морских звезд называются бипинариями, офиур- офиоплутеусами, а морских ежей-э хиноплутеусами. Все они характеризуются присутствием на теле особых шнуров, снабженных ресничками, при помощи которых могут свободно плавать. Личинка морских лилий - д о л и о л яр и я - отличается от остальных тем, что она лишена рта и имеет бочонкообразное тело, опоясанное не сплошным ресничным шнуром, а расположенным в виде пяти ресничных колец. В дальнейшем все лилии проходят еще стадию личинки типа пентакринус, прикрепленной стеблем к субстрату.

Размеры личинок иглокожих очень незначительны, длина их менее 1 мм. Период их жизни в планктоне весьма различен и определяется не только видом животного, но и окружающими условиями. Так, некоторые личинки одного и того же вида при размножении летом находятся в планктоне 2-3 недели, но зимой эта стадия может затянуться до 2-3 месяцев. Затем, чтобы превратиться в животное, сходное внешне со своими родителями, личинки иглокожих претерпевают еще большие изменения. У морских ежей, звезд и офиур большая часть тела личинки и ее органов разрушается и погибает. Но у голотурий при развитии атрофируется лишь небольшая передняя часть личинки, а остальная часть переходит в тело взрослой особи. Растут иглокожие очень медленно, в течение всей жизни, половой зрелости достигают через несколько лет. Рассмотренные выше типы личинок являются основными для различных классов иглокожих, однако следует заметить, что внешний вид личинок и способ их превращения во взрослый организм меняются не только от семейства к семейству, но и от вида к виду.

Находясь в планктоне, личинки могут относиться на громадные расстояния от места обитания взрослых форм. Это, с одной стороны, положительный факт, способствующий расселению вида. С другой стороны, как планктонные организмы, личинки иглокожих поедаются другими животными, но компенсируется это производством иглокожими чрезвычайно большого количества яиц, чем обеспечивается выживание вида.

Очень часто иглокожие проявляют заботу о своем потомстве (табл. 21). В таких случаях мать прикрывает телом отложенные яйца или вынашивает их. Обычно молодь вынашивается на определенных местах тела матери, реже ползает по всему организму. У иглокожих известны случаи живорождения, когда зародыш развивается внутри материнского организма, помещаясь в полости тела, либо в половых трубках, либо в бурсальных впячиваниях (у офиур) и получает от него питание, необходимое для развития. Живорождение особенно распространено у арктических и антарктических видов. В этом случае развитие прямое, без стадии планктонной личинки.

Наряду с половым размножением у иглокожих существует в отдельных случаях и бесполое размножение, когда тело взрослого организма делится пополам или на несколько кусков. Каждая половина или кусок восстанавливает утраченные части. Такой способ размножения наблюдается у некоторых морских звезд, офиур и отдельных голотурий.

В известной связи с бесполым размножением стоит очень характерное для иглокожих явление регенерации, т. е. способность восстановления утраченных отдельных органов или частей тела. Очень часто при неблагоприятных условиях или при нападении врага иглокожие отбрасывают (автотомируют) лучи или части тела, выбрасывают внутренности, а иногда даже распадаются на куски. Скорость восстановления утраченных частей различна и очень зависит от температуры. Так, у тропических форм и летом регенерация протекает быстрее, чем у арктических и бореальных форм или в зимнее время. Восстановление утраченных частей у молодых особей идет быстрее, чем у старых, однако литанки иглокожих обладают очень незначительной регенерационной способностью. Это защитное полезное приспособление в очень слабой степени развито у морских ежей. Тело их покрыто прочным панцирем, предохраняющим от внешних повреждений, поэтому морские ежи могут при неблагоприятных условиях отбрасывать и затем восстанавливать только педицеллярии, иглы и амбулакральные ножки.

Относительно продолжительности жизни иглокожих имеется мало сведений, однако вполне вероятно, что живут они долго. На пластинках скелета некоторых иглокожих установлены годичные кольца роста. По подсчетам этих колец возраст крупных морских ежей исчисляется 35 годами. Некоторые морские звезды только к 14 годам достигают своих обычных размеров. Офиуры, возможно, живут от 3 до 4 лет или немного больше.

Все иглокожие обитают исключительно в морях и весьма чувствительны к малейшим опреснениям воды. Они совершенно отсутствуют в Каспийском море, в Балтийском представлены всего 1 видом, а в Черном - только 8 видами, зато в Баренцевом, Карском, Чукотском и Охотском морях составляют основную часть донных животных. Сравнительно немногие виды способны переносить довольно значительные понижения солености - до 20-24 г солей на 1 кг воды (20-24°/00) и даже иногда встречаются в эстуарных участках; напротив, другие виды прекрасно чувствуют себя в воде с чрезвычайно высокой соленостью. Примером может служить Красное море, обладающее соленостью 43-47 г солей на 1 кг воды и обильно населенное самыми разнообразными иглокожими. Иглокожие живут в морях и океанах всех широт земного шара, на самых разнообразных грунтах и глубинах - от приливо-отливной зоны до максимальных глубин океанских впадин, которые бывают глубже 10 000 м. Чаще они приурочены к определенным глубинам и встречаются либо исключительно на литорали, либо в сублиторальной или батиальной зоне, либо обитают только в абиссальной зоне, причем в пределах отдельных групп иглокожих видовое разнообразие иногда увеличивается с глу биной. Однако среди иглокожих значительное количество видов оказывается эврибатными1 формами, диапазон вертикального распространения которых иногда превышает 5-7 тыс. м. Таких видов, которые могут встречаться на самых различных глубинах, особенно много среди офиур. Для ряда иглокожих были отмечены сезонные миграции из глубин к берегам и, наоборот, связанные с периодами размножения, с изменениями температур.

Степень приуроченности иглокожих к определенным грунтам различна. Многие голотурии, морские ежи и офиуры живут исключительно на илистом грунте или песке, но некоторые представители этих классов предпочитают каменистый грунт. Однако вполне вероятно, что характер грунта не играет существенной роли в распространении иглокожих. Более важную роль, очевидно, в их расселении играет соленость и солевой состав воды, а также глубина, течения, температура, история развития морей и океанов и целый ряд биологических факторов. Среди иглокожих встречаются виды, предпочитающие определенную температуру. Так, арктические формы встречаются только при температурах близких к 0° С, а высокоарктические - исключительно при отрицательных температурах, тогда как арктическо-бореальные виды являются более эвритермными, т. е. могут переносить значительные колебания температуры. Среди бореальных видов тоже имеются эвритермные формы, которые даже зимой остаются на литорали, в условиях снежного покрова, но основная масса видов с наступлением хюлодов уходит в более глубокие воды. Особенно пышно представлены иглокожие в фауне тропических морей и прибрежных зон, что связано с более постоянными высокими температурами и с наиболее разнообразными условиями обитания в этих районах по сравнению с холодными или умеренными морями или с большими глубинами. Тем не менее даже и в последних двух районах иглокожие довольно многочисленны и нередко принимают участие в образовании определенных сообществ, или биоценозов, являясь руководящими формами большинства из них. Богата иглокожими фауна Тихого океана, тогда как фауна Атлантического-много беднее. Некоторые виды иглокожих имеют довольно широкое распространение по всем океанам, другие- обладают разорванными ареалами (биполярные, амфибореальные и амфипацифические виды), третьи - приурочены только к тропическим, бореальным арктическим или антарктическим областям. Многие виды, роды и семейства иглокожих эндемичны для определенных районов, они прекрасно характеризуют как литоральные, так и глубоководные фауны различных областей. Поэтому зоогеографическое значение иглокожих весьма велико.

Иглокожие играют важную роль и в общей экономике моря, являясь многочисленными и типичными обитателями его. Подобно моллюскам и другим животным, они участвуют в поддержании определенного солевого состава морской воды, потребляя в процессе питания большое количество солей, особенно углекислого кальция, из которого строится скелет. Иглокожие обладают способностью извлекать из воды радиоактивные вещества, которые прежде всего накапливаются у них в жидкости полости тела. Кроме того, иглокожие служат пищей различным животным. Например, треска, пикша, камбала, зубатка и другие рыбы поедают значительное количество офиур и морских ежей. Морских ежей употребляет в пищу и морская выдра-калан. Охотятся за иглокожими и некоторые крупные моллюски и ракообразные. С другой стороны, многие иглокожие являются хищниками и сами поедают различных животных. Особенно хищными слывут морские звезды, которые могут съедать рыбу, превышающую размерами их тело, и часто нападают на устричные банки и рыболовные сети. Некоторые иглокожие используются в пищу человеком. Среди них наиболее важное значение имеют съедобные голотурии - трепанги, которых насчитывается свыше 40 видов и разновидностей. Наиболее старыми потребителями трепангов являются жители Китая, Японии, островов Индо-Малайского архипелага. Од нако и в этих странах трепанги скорее лакомое блюдо, так как высокая цена и ограниченная производительность мест лова препятствуют более широкому потреблению этих животных. В Китае по своим целебным свойствам трепанги сравниваются с корнем женьшеня и называются «корнем моря». Кроме голотурий, по берегам Средиземного моря добывают отдельные виды морских ежей, икра которых используется в пищу. Иглокожие являются прекрасным объектом для экспериментальных эмбриологических исследований, и в последние годы яйца их, особенно морских ежей, часто использовались в космических полетах для выявления влияния космических и других лучей на живые организмы. Полезными для человека являются и ископаемые иглокожие, так как некоторые строительные материалы, такие, как дербоширский и бельгийский мрамор, трахитовый известняк, состоят главным образом из остатков данных животных. Кроме того, ряд ископаемых иглокожих, особенно морских ежей, используется в качестве руководящих форм, важных для стратиграфии.

Среди современных иглокожих только стебельчатые морские лилии неподвижно прикреплены к субстрату, а все остальные животные свободно передвигаются. Обычно иглокожие ползают по грунту как по горизонтальным, так и по вертикальным поверхностям, реже зарываются в грунт, и лишь единичные виды голотурий ведут пелагический образ жизни и могут встречаться в толще воды. Закапывание в грунт распространено довольно широко во всех группах иглокожих, кроме лилий, у кото рых в связи со своеобразным способом питания амбулакральные борозды должны быть всегда чистыми. Большинство форм зарывается в грунт на небольшую глубину, оставляя часть тела или часть лучей над грунтом. Закапывание в грунт у многих иглокожих связано с питанием. Такие животные заглатывают грунт безвыборочно, причем захват грунта с находящимися в нем питательными веществами происходит механически вместе с поступательным движением животного вперед в грунте. Грунтоеды встречаются среди многих голотурий, морских ежей и некоторых звезд. Большинство иглокожих питается животной пищей, но некоторые из них питаются исключительно прибрежными водорослями или даже остатками наземной растительности.

По поводу происхождения иглокожих и филогенетических взаимоотношений внутри этого типа до сих пор существуют только многочисленные догадки и гипотезы. Это вызвано до некоторой степени тем, что появление иглокожих относится к глубокой древности, так как в конце кембрия и в начале силура, свыше 500 млн. лет назад, уже имелись представители почти всех известных нам классов иглокожих, за исключением голотурий, достоверные остатки которых обнаружены только с карбона. Предполагают, что иглокожие возникли в докембрии и наиболее древние из них, вероятно, имели слаборазвитый скелет, что не способствовало их сохранению в ископаемом состоянии. На основании данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии считают, что предки иглокожих, очевидно, имели двустороннесимметричное, вытянутое тело, снабженное пятью парами щупалец, трубковидным кишечником и тремя парами целомов. Рот у них находился на передней части тела, анус - на задней.

Эти животные вели придонный образ жизни, который привел их к некоторой асимметрии в строении. Наиболее близкими к такому предку были представители примитивных классов подтипа пельматозоа - гетеростелей и цистидей, в пределах которых уже был намечен переход от двусторонней симметрии к радиальной. Прикрепление к субстрату правой стороной переднего конца тела животного, которое имело место у представителей этого подтипа, вызвало смещение рта влево и вверх, ануса - вправо и приобретение лучистого плана строения. Таким образом, эволюция пельматозоа шла в направлении развития радиальной симметрии, и у высших представителей этого подтипа, ряда морских лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов, она охватывает почти всю их организацию, за исключением кишечника и способа отхождения приводящих бороздок от рта.

Относительно происхождения подтипа элеутерозоа единого мнения нет. Однако большинство зоологов считает, что они произошли от пельматозоа, так как в организации последних имеется много черт, из которых можно вывести строение первых. Эволюция подтипа элеутерозоа шла в направлении восстановления двусторонней симметрии в связи с атрофией стебля, с переходом к подвижному образу жизни и активному захвату пищи.

Вызывает разногласия и вопрос о происхождении и взаимоотношении классов этого подтипа. Вполне вероятно, что различные классы элеутерозоа не имеют общего предка, а произошли из разных групп пельматозоа. Среди элеутерозоа наиболее близки между собой морские звезды и офиуры. Первые известны с кембрия, вторые - с силура. Из всех классов пельматозоа ближе всего к звездам и офиурам стоят эдриоастероидеи по строению своих амбулакров. Поэтому, исходя из данных сравнительной анатомии и эмбриологии, предполагают, что звезды и офиуры в качестве двух близких и частично параллельных стволов отделились от раннекембрийских эдриоастероидеи. Среди современных морских звезд наиболее примитивными считают явно пластинчатых звезд (Phanerozonia). Какой из отрядов современных офиур более примитивен, пока точно не выяснено, но многие считают, что наиболее примитивен отряд ветвистых офиур (Euryale).

Что касается класса морских ежей , первые представители которых известны с раннего силура, то такие признаки, как наличие осевого набора органов и полового тяжа, очень сближают их со звездами и офиурами. О сходстве их с офиурами свидетельствуют морфология личинок и некоторые биохимические свойства. Поэтому вполне возможно, что ежи произошли от форм, близких к ранним эдриоастероидеям . Однако некоторые зоологи, в частности Мортенсен, считают, что они имеют дифинитическое (двойное) происхождение. Наиболее древних ежей семейства Bothriocidaridae связывают с цистидеями, а остальных ежей - с эдриоастероидеями. Среди современных ежей наиболее примитивными считают отряд эластичных ежей (Lepidocentroida), большинство форм которых вымерло.

Голотурии стоят несколько обособленно от других иглокожих, но наличие у них ряда примитивных черт, например строение половой системы, свидетельствует о их древнем происхождении и сходстве с цистидеями. Благодаря слабому развитию скелета палеонтологическая история голотурий почти неизвестна. Многие авторы сходятся лишь в том, что голотурии относятся к подтипу элеутерозоа, но произошли они независимо от других классов этого подтипа. Более примитивными считают отряд голотурий с древовидными щупальцами (Dendrochirota).

Жизнь животных: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .

• Биологический энциклопедический словарь

ИГЛОКОЖИЕ - (Echinodermata), один из типов животного мира. Все И. придонные морские животные, б.ч.свободноподвижные, реже сидячие (часть морских лилий). Современные И. делятся на5 классов: морские звезды (Asteroidea), змеехвостки, или офиу ры (Ophiuroidea),… … Большая медицинская энциклопедия

- (Echinodermata) тип животных с кажущейся лучевой(обыкновенно 5лучевой) симметрией тела, твердым известковым наружнымскелетом, обособленными кровеносной и пищеварительной, а также нервной иамбулякральной системами. Они составляют один из самых… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

- (Echinodermata) тип беспозвоночных вторичноротых животных, обладающих пятилучевой симметрией и особой водоносной (амбулакральной) системой. Большинство их представителей имеет скелет (из арагонита), состоящий из сросшихся между собой табличек и… … Геологическая энциклопедия

Термин, введенный Бленвилем (1816) и потом примененный к подразделениям, установленным Кювье (см. Теория Т.). В настоящее время принимают следующие Т.: 1) Простейшие (Protozoa) одноклеточные животные или представляющие колонию совершенно… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (Echinodermata) тип беспозвоночных животных; морские свободноподвижные или прикрепленные, вторично радиальносимметричные животные с известковым скелетом и с амбулакральной системой (См. Амбулакральная система). Тип И. относится вместе с… … Большая советская энциклопедия

- (Echinodermata) тип морских беспозвоночных животных, обладающих известковым скелетом с иглами или шипами; включает классы морских лилий, голотурий, морских ежей и др.; отдельные тропические виды И. ядовиты и могут быть опасными для купающихся;… … Большой медицинский словарь

Вторичноротые … Википедия

Иглокожие тип относятся к беспозвоночным морским животным представители систематика

Латинское название Echinodermata

Общая характеристика иглокожих

К типу иглокожих относятся исключительно морские животные: морские звезды, морские ежи, змеехвостки, морские кубышки, или голотурии, и морские лилии, а также некоторые полностью вымершие группы. Ныне живущие иглокожие представлены около 6000 видов.

Вторичноротые животные, они отличаются особенностями эмбрионального развития от всех ранее описанных типов первичноротых. Рот иглокожих, как и всех вторичноротых, всегда развивается вторично за счет впячивания эктодермы на переднем конце тела зародыша; бластопор превращается в анальное отверстие или зарастает. Зачаток мезодермы и целома образуется энтероцельным способом, т. е. из мешко-видных метамерных выпячиваний первичной кишки (энтодермы) гаструлы. Особенности развития сближают иглокожих с другими вторичноротыми, в том числе и с хордовыми.

Иглокожие - очень древние животные, существующие с докембрийских времен и богато представленные в фауне прошлых геологических периодов.

Будучи сравнительно высокоорганизованными целомическими животными, иглокожие в то же время обладают лучевой симметрией. В теле иглокожего мы различаем оральный полюс, на котором расположен рот. Большинство современных иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне (морские звезды, морские ежи, змеехвостки). На противоположном, аборальном полюсе в типичном случае расположено анальное отверстие. У одних иглокожих в радиальных направлениях отходят более или менее развитые лучи (морские звезды, змеехвостки, морские лилии), тогда как у других тело шаровидное (морские ежи) или бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии).

Радиальные направления, проходящие от центра орального полюса (от середины рта) к вершинам лучей, называют радиусами, а направления от центра к краю диска между двумя лучами - интеррадиусами.

Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется у низших беспозвоночных, например у кишечнополостных, у которых наблюдается или многолучевая симметрия, или восьми-, шести-, четырех- и двухлучевая симметрия, тогда как большинству иглокожих свойственна пятилучевая симметрия. Лучевая симметрия кишечнополостных является первичной, так как их предки не обладали двусторонней симметрией. Лучевая симметрия у них возникла вторично. Оги происходят от билатерально-симметричных животных. Это доказывается билатеральным строением личинок иглокожих и неполной лучевой симметрией взрослых форм. У взрослых иглокожих не все системы органов обладают лучевой симметрией (пищеварительная система).

Палеонтологические данные показывают, что древние виды вели сидячий, прикрепленный образ жизни. Среди современных иглокожих самой древней группой являются морские лилии. В прошлом фауна морских лилий была очень богата и древние морские лилии были преимущественно сидячими формами. Возникновение лучевой симметрии из билатеральной произошло под влиянием перехода к сидячему образу жизни очень далеких предков современных иглокожих.

Современные иглокожие, кроме некоторых видов морских лилий, подвижны. У всех морских лилий планктонные личинки довольно скоро оседают на дно и переходят к прикрепленному образу жизни. Такой же временный переход к сидячему образу жизни во время метаморфоза наблюдается в личиночной фазе у морских звезд. Любопытно, что у ряда современных иглокожих под влиянием возвращения к подвижному, ползающему образу жизни произошло значительное нарушение лучевой симметрии. Так, наряду с правильными морскими ежами, у которых в центре оральной стороны помещается рот, а анальное отверстие - на аборальной стороне существует группа неправильных морских ежей, имеющих яйцевидное или дисковидное тело, причем рот смещен вперед по одному из радиусов, а анальное отверстие из центра аборальной стороны - к краю скорлупы или на оральную сторону. У неправильных морских ежей возникает передний и задний конец тела, брюшная и спинная сторона, т. е. вторично развивается билатеральная симметрия.

Переходя к морфофизиологической характеристике иглокожих, мы будем иметь в виду главным образом морских звезд, отмечая при этом общие особенности, свойственные всем иглокожим.

Покровы тела и скелет

В отличие от первичноротых, у которых кожные покровы состоят из одно-слойного эктодермического эпителия и его производных (кутикула), у всех иглокожих кожа состоит из двух слоев: из однослойного эпидермиса, покрытого ресничками (эктодермического происхождения), и лежащего под ним соединительнотканного слоя собственно кожи, называемого кутисом, мезодермического происхождения. Для иглокожих характерен внутренний известковый скелет, который также развивается за счет мезодермы. Этот скелет состоит из известковых пластинок или образует сплошной известковый панцирь, который несет большое количество иногда очень крупных известковых игл («иглокожие»), торчащих наружу. У морских звезд тело покрыто кожей, под которой располагаются скелетные пластинки. Иглы на концах часто обнажаются от кожного покрова, а у офиур скелетные образования совсем не имеют кожи. Это создает ложное впечатление, что их скелет наружный, подобный раковине моллюсков или хитиновому покрову членистоногих. В действительности у всех иглокожих скелетные образования в виде микроскопически малых известковых пластинок всегда закладываются в мезодермическом соединительнотканном слое кожи под эпидермисом.

У голотурий скелет не образует крупных пластинок и тем более известкового панциря. Снаружи тело голотурий покрыто эпидермисом, под которым, в сильно развитом соединительнотканном слое кожи, расположены отдельные известковые скелетные пластинки подчас причудливой формы.

У морских звезд наиболее развит скелет оральной стороны. Он состоит из известковых пластинок, расположенных на нижней стороне лучей. В середине оральной стороны луча расположены два ряда амбулякральных пластинок, поставленных под углом друг к другу, таким образом, что они образуют амбулякральные борозды на нижней стороне лучей. По бокам от амбулякральных пластинок расположено по одному ряду адамбулякральных пластинок, а над ними, охватывая боковые стороны лучей,-два ряда краевых пластинок. Все скелетные пластинки подвижно соединены мышцами. Скелет аборальной стороны морской звезды состоит из мелких пластинок.

На поверхности скелетных пластинок, на особых бугорках, часто расположены известковые иглы. Они имеют защитное значение, а у морских ежей служат и для передвижения.

У многих иглокожих (морские звезды, морские ежи) имеются иглы, превращенные в своеобразные щипчики. Это так называемые педицеллярии, которые сидят на подвижной ножке. Педицеллярии выполняют несколько функций: санитарную, удаляя застрявшие между иглами посторонние частицы и экскременты животного, защитную и захвата пищи. Многие педицеллярии снабжены ядовитыми железами.

Пищеварительная система

Кишечник иглокожих почти весь образован из энтодермы: его передний и задний эктодермические отделы очень малы или отсутствуют. Так, у морских звезд и офиур нет глотки. У голотурий, морских ежей и морских лилий рот ведет в короткую эктодермическую глотку, которая открывается в длинную энтодермическую кишку. Последняя превышает длину тела и образует петли. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием. У офиур нет ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд рот, расположенный в центре орального полюса, ведет в короткий пищевод, а затем в объемистый мешковидный желудок, разделяющийся на два отдела. Нижний отдел желудка способен у многих звезд выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Таким образом, звезда овладевает добычей (морские звезды - хищники, питающиеся главным образом моллюсками и различными иглокожими) и, обволакивая ее вывернутым желудком, переваривает пищу.

От аборального отдела желудка радиально отходят пять пар железистых печеночных придатков, играющих роль пищеварительных желез. Желудок переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся на аборальном полюсе анальным отверстием. У других иглокожих - у морских ежей, морских лилий и голотурий - расположение частей пищеварительной системы не следует радиальной симметрии и таким образом сохраняет черты строения билатерально-симметричных предков.

Целом и его производные

Иглокожие имеют несколько систем полостей, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела или целома. Из одних целомических зачатков развивается собственно полость тела, которая, как правило, парная, отчетливо выражена, выстлана целомическим мерцательным эпителием и заполнена целомической жидкостью. У многих звезд эта полость тела продолжается и в лучи. Из других целомических зачатков развиваются еще две системы полостей, обособленных как от полости тела, так и друг от друга:

1. амбулякральная
2. псевдогемальная, или ложнокровеносная.

Кровеносная система

Псевдогемальные синусы сопровождают кровеносную (лакунарная) систему, или вернее, окружают кровеносные сосуды. Под кольцевым амбулякральным каналом лежит кольцевой синус псевдогемальной системы, разделенный по всей длине перегородкой, в которой проходит кольцевой кровеносный сосуд. От кольцевого синуса отходят радиальные синусы в лучи, а в разделяющей их продольной перегородке расположены радиальные кровеносные сосуды.

От кольцевого синуса псевдогемальной системы к аборальному полюсу отходят интеррадиально (соответственно положению каменистого канала) два синуса, входящие в состав осевого комплекса.

Из сказанного ясно, что кровеносные сосуды имеют то же расположение, что и синусы псевдогемальной системы, и состоят из окологлоточного кольца, радиальных сосудов и часто еще из кольцевого сосуда на аборальной стороне, дающего веточки к половым органам. Оральное и аборальное кольца соединены с осевым органом.

Кровеносная система иглокожих не представляет собой системы сосудов с собственными стенками. Это, вернее, система лакун, расположенных в паренхиме перегородок псевдогемальной системы. Поэтому лучше говорить не о кровеносной системе, а о лакунарной. Морфологически кровеносные лакуны рассматриваются как остаток первичной полости тела.

Осевой комплекс органов, упоминавшийся при описании амбулякральной, псевдогемальной и кровеносной систем, представляет собой тяж, идущий интеррадиально от оральной стороны тела к аборальной. В осевой комплекс входит прежде всего осевой орган, представляющий собой сплетение мелких кровеносных лакун, погруженных в железистую ткань и связывающих оральный и аборальный кольцевые кровеносные (лакунарные) сосуды. Осевой орган продуцирует амебоциты и, по-видимому, играет роль в выделительных процессах. Как сказано выше, осевой орган сопровождается синусами псевдогемальной системы. Рядом с осевым органом проходит каменистый канал амбулякральной системы. Таким образом, в осевой комплекс входят осевой орган, псевдогемальные синусы и каменистый канал.

Дыхательная система

У многих иглокожих (морские лилии, змеехвостки) специальные органы дыхания отсутствуют, а у морских звезд и морских ежей имеются кожные жабры. У морских звезд они представлены многочисленными сосочками, в которые заходит целом и которые расположены главным образом на аборальной стороне. У морских ежей имеются пучки ветвистых кожных жабр, расположенных по краю околоротового поля. У голотурий органами дыхания служат водные легкие, открывающиеся в клоаку. Последняя ритмически сокращается, благодаря чему вода в легких постоянно обновляется. У офиур дыхательную функцию несут бурсы - парные мешковидные эктодермические впячивания орального диска (у основания лучей).

У многих иглокожих в дыхании участвуют амбулякральная (морские лилии, офиуры) и пищеварительная (голотурии, морские лилии) системы. Основную роль в процессе дыхания они выполняют целомическая жидкость и жидкость амбулякральной системы. У некоторых иглокожих в этих жидкостях обнаружены клетки с дыхательным пигментом, близким к гемоглобину.

Кровь в дыхании практически не участвует. Основной функцией крови является, по-видимому, транспорт питательных веществ. Кровь иглокожих можно считать аналогичной в функциональном отношении гемолимфе насекомых.

Выделительная система

Жидкие продукты метаболизма иглокожих частично удаляются через эпителий кишечника и дыхательных органов. Твердые продукты диссимиляции удаляются из тела при помощи особых амебоцитов, которые имеются в большом числе в целомических жидкостях амбулякральной и псевдогемальной систем. Амебоидные клетки продуцируются осевым органом и тидемановыми тельцами.

Нервная система

У иглокожих нервная система очень примитивна. Она состоит из трех отделов, обычно называемых системами: поверхностной эктоневральной; глубокой гипоневральной; еще более глубокой апикальной, или аборальной. Все отделы представлены нервными кольцами с отходящими от них нервами.

У морских звезд и некоторых других иглокожих эктоневральная чувствительная система наиболее развита. Она представлена нервным кольцом, лежащим непосредственно в эпителии оральной стороны. От него отходят нервы в радиусы, идущие по дну амбулякральных бороздок. Под эктоневралыюй системой, в эпителии псевдогемальных каналов, залегает гипоневральная система, преимущественно двигательная. Еще глубже, в целомическом эпителии аборальной стороны тела, залегает апикальное, или аборальное, нервное двигательное кольцо с отходящими радиально нервами. У морских лилий апикальная система наиболее развита, у остальных она развита слабо или отсутствует.

Примитивной особенностью строения нервной системы иглокожих является двойственность ее образования: из эктодермы (эктоневральная) и из мезодермы (гипоневральная и апикальная).

Органы чувств

Кроме чувствительных клеток, рассеянных в коже, органы чувств имеются далеко не у всех иглокожих. Органами осязания служат амбулякральные ножки, кроме того, на концах лучей морских звезд имеются короткие щупальца, представляющие собой также измененные амбулякральные ножки.

У морских звезд имеются весьма примитивно устроенные глазки. Они помещаются на концах лучей, у основания щупалец. При помощи этих глазков морские звезды, вероятно, могут различать только интенсивность освещения окружающей среды.

Слабое развитие у иглокожих органов чувств и нервной системы объясняется малой подвижностью и слабой активностью этих животных.

Половая система

Иглокожие, как правило, раздельнополые животные, гермафродитных форм мало. У большинства видов зрелые гонады расположены в соответствии с лучевой симметрией. Пять парных трубчатых гонад у морских звезд и пять мешковидных гонад у ежей короткими протоками открываются наружу (у ежей - на особых интеррадиальных пластинках, у морских звезд - между лучами в интеррадиусах). Оплодотворение происходит в воде.

Развитие

Развитие иглокожих представляет особый интерес, так как дает возможность убедиться в их происхождении от билатеральных животных, а с другой стороны, многие особенности индивидуального развития указывают на принадлежность иглокожих к вторичноротым животным.

У иглокожих яйца обычно бедны желтком. Дробление почти всегда полное и вначале равномерное (до стадии восьми бластомеров), оно проходит по радиальному типу, т. е. бластомеры анимальной половины зародыша располагаются непосредственно над бластомерами вегетативной части. Радиальный тип дробления весьма характерен для вторичноротых.

Дальнейшее дробление у морских ежей происходит неравномерно: после четвертого деления (стадия 16 бластомеров) восемь анимальных клеток мельче, чем лежащие под ними четыре крупных вегетативных бластомера, от которых отделились четыре совсем маленьких бластомера, лежащих на вегетативном полюсе. Так происходит дифференцировка на зачатки эктодермы (анимальные бластомеры), энтодермы и мезодермы (четыре крупные клетки). Маленькие бластомеры образуют позднее личиночную мезенхиму.

У других иглокожих, например, у многих офиур и голотурии, дробление яиц вполне равномерное.

В дальнейшем в результате дробления образуется типичная бластула, а затем инвагинационная гаструла. Во время гаструляции происходит отделение в бластодель клеток личиночной мезенхимы, из которой развиваются главным образом скелетные образования личинок иглокожих.

Следующим этапом в развитии иглокожих является образование зачатков мезодермы и целома. На слепом конце гастрального впячивания отшнуровывается от первичной кишки замкнутый пузырек с полостью внутри. Этот непарный пузырек, или мешочек, вскоре перешнуровывается на два мешочка, которые располагаются по обе стороны первичной кишки и представляют собой зачатки мезодермы и целома. В таком состоянии находятся зачатки целома на ранней личиночной стадии иглокожих. Данный способ образования зачатков целома называется энтероцельным.

Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома у слепого конца первичной кишки происходит впячивание эктодермы, срастающейся с первичной кишкой. Так образуется вторичный рот у них и у других вторичноротых. В то же время происходит замыкание бластопора. На его месте путем впячивания эктодермы образуются задний отдел кишечника и анальное отверстие. Этими процессами заканчивается формирование первой личиночной стадии, сходной у всех иглокожих.

Ранняя личинка иглокожих удлиненно-овальной формы. На брюшной стороне, ближе к переднему концу, имеется широкое околоротовое углубление, в середине которого помещается рот. Околоротовое поле ограничено валиком мерцательных клеток, или ресничным шнуром. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. По бокам средней кишки лежат целомические мешки. Заднепроходное отверстие также смещено на брюшную сторону. Таким образом, ранняя личинка всех иглокожих, называемая диплеврулой, имеет отчетливо выраженную билатеральную симметрию.

Дальнейшее изменение двух зачатков целома состоит в том, что каждый из них перешнуровывается на три зачатка (мешочка), и теперь по бокам кишки лежат три пары зачатков целома, из которых два задних зачатка заметно более развиты. Из задней пары зачатков развивается собственно полость тела, а из их стенок образуются мускулатура, Соединительная ткань, скелет, части кровеносной системы, половые органы. Правый средний зачаток, а часто и правый передний редуцируются. Из левого переднего зачатка развиваются каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, осевой орган и псевдогемальные синусы. Из левого среднего зачатка развиваются прочие части амбулякральной системы. Все эти изменения начинаются на следующих за диплеврулой личиночных стадиях и завершаются при метаморфозе.

Диплеврула превращается во вторую личиночную стадию, которая различна у разных классов иглокожих. При превращении диплеврулы основные изменения сводятся к разрастанию и усложнению ресничного шнура, образующего часто сложные изгибы и выросты, к развитию личиночного скелета, в особенности у личинок морских ежей и змеехвосток, в результате чего личинки приобретают часто причудливую форму, сохраняя, однако, билатеральную симметрию. Личинки эти имеют различные названия: эхиноплутеус (у морских ежей), аурикулярия (у голотурий), бипиннария (у морских звезд), офиоплутеус (у офиур).

Превращение этих личинок в молодых ежей, звезд и т. д. происходит путем сложного метаморфоза.

Классификация

Тип иглокожих насчитывает в современной фауне около 6000 видов. Все иглокожие - жители морей и океанов, причем наиболее богаты ими сравнительно теплые и, главное, достаточно соленые моря. Поэтому из морей России наиболее богаты иглокожими дальневосточные моря и Баренцево море. В Черном море иглокожих очень мало (три вида голотурий и два вида змеехвосток). Бедно ими и Балтийское море. В Каспийском море их нет совсем.