Психологическая характеристика инстинктивного поведения животных. Инстинктивное поведение животных

Структура инстинктивного поведения. Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг («Влечения и антипатии как составляющие инстинкта», 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия:поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт).

Крэг показал, что в естественных условиях животные ищут те ключевые стимулы или их комбинации (пусковые ситуации), которые необходимы для осуществления определенной инстинктивной реакции. Например, животные ищут пищу, особей другого пола в период размножения, места для гнездования и т. д. Крэг назвал эти поисковые формы поведения аппетентными, а состояние животного в этот момент –аппетенцией. Воспринимаемые на поисковой фазе поведения промежуточные раздражители не являются для животного целью, они необходимы лишь для того, чтобы привести к восприятию ключевых стимулов завершающего поведения. Завершающая фаза инстинктивного поведения представляет собой само потребление животным необходимых ему элементов среды, именно эта фаза и является непосредственно инстинктивным поведением.

Завершающая фаза наследственно определена, видотипична, в ней заключается биологический смысл всего инстинктивного действия. Эта фаза поведения состоит из небольшого количества движений, всегда выполняемых в четкой последовательности. Она стереотипна, определяется строением тела животного. На этой фазе возможны лишь незначительные индивидуальные вариации поведения, которые определяются генетически. Приобретенные компоненты поведения практически не играют роли в завершающем акте, а чаще всего и вовсе отсутствуют. К. Лоренц назвал завершающие акты поведенческих реакций эндогенными движениями, они видотипичны, наследственны и не требуют специального обучения.

В отличие от завершающего акта поисковая фаза более изменчива и адаптивна по отношению к условиям, хотя также является типичной для вида. В ней переплетаются врожденные и приобретенные формы поведения, индивидуальный опыт животного. Для поискового поведения характерна ориентировочно-исследовательская деятельность животного. Именно за счет изменений аппетентного поведения инстинктивные реакции могут быть пластичными. Подготовительная фаза всегда делится на несколько этапов. Ее окончание наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор самцом гнездовой территории иногда требует только возвращения на старую, прошлогоднюю территорию, а подчас может потребовать длительных поисков и даже борьбы с другими самцами. По представлению К. Лоренца, поисковую фазу поведенческого акта следует относить к целенаправленному поведению. На этой стадии совершаются различные действия, но все они подчинены определенной цели. Поисковая фаза очень важна и является для животного такой же первостепенной жизненной необходимостью, как и потребление на завершающей фазе. Именно аппетентное поведение является средством индивидуального приспособления животных к меняющейся окружающей среде. К этой фазе поведенческого акта относятся проявления элементарной рассудочной деятельности животных. Для достижения определенной конечной цели животное выбирает какой-либо путь, при этом оно оперирует понятиями и законами, которые связывают предметы и явления внешнего мира.

Концепцию о двух фазах инстинктивного поведения Крэг построил на данных, полученных в результате изучения пищевого поведения животных. Хищник, испытывающий ощущение голода, начинает искать добычу. Однако вначале он не имеет сведений о ее местонахождении и поэтому его поисковая деятельность пока ненаправленна. Вскоре хищник видит потенциальную жертву, от которой исходит первый ключевой стимул, например размер и детали окраски, и его поисковое поведение переходит на следующую стадию, которая уже имеет определенное направление. Хищник начинает уточнять местоположение, скорость передвижения добычи, ориентируясь при этом и на другие ключевые стимулы. Затем хищник преследует добычу или незаметно подкрадывается к ней, после чего схватывает и умерщвляет. Если в этом есть необходимость, жертва перетаскивается на другое место, где разделывается на куски. Только после этого поведение животного вступает в завершающую фазу, которая включает в себя непосредственное поедание добычи. Все действия животного, связанные с поиском, ловлей и умерщвлением жертвы, относятся к аппетентному поведению. Все они имеют под собой инстинктивную основу, но в большой степени зависят от процесса индивидуального научения, опыта животного и ситуации.

На каждом этапе поискового поведения есть свои подготовительные и завершающие фазы. Окончание одного этапа является сигналом к началу следующего и т. д. Последовательные этапы часто имеют несколько степеней соподчинения, поэтому складывается сложная структура поведения животного. Например, поисковое поведение может привести не к завершающей фазе поведенческого акта, а к сочетанию раздражителей, стимулирующему следующую фазу поискового поведения. Примером может послужить поисковое поведение птиц в период размножения. Вначале происходит выбор территории для гнезда. Когда она найдена, начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, затем следующая – ухаживание за самкой и т. д.

Поведение животного в значительной степени состоит из циклов, которые, в свою очередь, складываются из серии повторяющихся простых актов. Например, птица, занятая постройкой гнезда, совершает это по определенной схеме. Вначале она отправляется на поиски строительного материала, затем, отыскав его, оценивает пригодность. Если материал устраивает птицу, она несет его к гнезду, в противном случае бросает и ищет новый. Прилетев в гнездо, птица определенными движениями вплетает принесенные материалы в его структуру, формирует форму гнезда, а затем вновь улетает на поиски. Этот цикл начинается спонтанно и продолжается до тех пор, пока у птицы есть потребность в достраивании гнезда. Переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула. Н. Тинберген приводит пример с самками перепончатокрылых насекомых – филантов (пчелиных волков), которые выкармливают своих личинок медоносными пчелами. Оса, чтобы сделать запасы, летит в места скопления пчел, где беспорядочно летает до тех пор, пока не встретит подходящую жертву. Заметив летящее насекомое, оса подлетает к нему с подветренной стороны и останавливается примерно в 70 см. Если после этого оса уловит запах пчелы, который и будет ключевым раздражителем для перехода на следующую стадию поведенческой реакции, она схватит пчелу. Если пчелу лишить запаха с помощью эфира, оса не станет хватать ее. Следующей стадией поведения осы будет парализация жертвы ударом жала. Для начала этой стадии необходим стимул, связанный с прикосновением кжертве. Если предъявить осе макет пчелы, который на ощупь не похож на нее, но имеет тот же запах, оса не станет жалить такой макет. Таким образом, при прохождении животным различных стадий поведенческой реакции происходит смена стимулов, которые являются для него ключевыми в данный момент.

Состояние аппетенции происходит в условиях очень высокой возбудимости нервных центров, координирующих определенные физиологические реакции. К. Лоренц ввел понятие «специфический потенциал (энергия) действия». Этот потенциал накапливается под действием ряда внешних (температура, освещенность) и внутренних факторов (гормоны) в нервных центрах. Превысив определенный уровень, накопленная энергия высвобождается, после чего начинается поисковая фаза поведенческого акта. При усиленном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т. е. в отсутствие соответствующих раздражителей, это так называемая«реакция вхолостую».

Для объяснения нейрофизиологического механизма этих явлений Лоренц предложил свою теорию. Базой для этой теории послужили данные немецкого физиолога Э. Хольста.

Хольст в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности центральной нервной системы. Он отметил, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя можно наблюдать ритмические разряды импульсов, которые точно соответствуют сокращению сегментов червя. В дальнейших исследованиях Хольст изучал механизм плавания угря. Он фиксировал средние сегменты его тела и не давал им сокращаться. Согласно рефлекторной теории в таком случае задние сегменты тела не получат раздражения, а следовательно, также не смогут сокращаться. Однако на самом деле они приходят в движение после определенного промежутка времени. Если перерезать дорсальные корешки спинного мозга угря, тем самым нарушив передачу сенсорной информации, угорь сохранит способность к плавательным движениям, причем координация их не нарушится. Таким образом, движения тела угря выполняются не по механизму рефлекторной дуги (в зависимости от внешних раздражений), а подчиняясь ритмическим разрядам импульсов в центральной нервной системе. Опыты других ученых подтвердили это. Например, было отмечено, что удецеребрированных (с удаленными большими полушариями) кошек могут ритмически сокращаться мышцы-антагонисты ноги, полностью лишенные чувствительных нервов. Головастики и рыбы с одним неразрушенным чувствительным нервом сохраняют способность к плаванию, нормальной координации движений. Это означает, что центральной нервной системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних стимулов. При этом необходим минимальный уровень афферентной импульсации для поддержания возбуждения,(«специфической энергии действия») в соответствующих нервных центрах на определенном уровне.

Работы Э. Хольста и его коллег подтвердили, что уровень возбуждения в соответствующих нервных центрах оказывает влияние на характер протекания инстинктивных реакций. Опыты проводились на курах, которым производили раздражение током стволовых структур мозга. В зависимости от локализации раздражаемой структуры исследователи отмечали элементарные поведенческие реакции (повороты головы, клевание) или сложные акты поведения (ухаживание). И если простые реакции всегда протекали примерно одинаково, независимо от параметров раздражения и окружающих условий, то сложные поведенческие реакции зависели от этих факторов. Так, при слабой силе тока петух набрасывался на чучело хорька, а при усилении тока – даже на руку исследователя (неспецифический раздражитель).

17. Инстинктивное поведение и общение у животных: ритуализированное и демонстрационное поведение.

Общение – это физическое (биологическое) и психическое (обмен информацией) взаимодействие между особями. Общение непременно выражается в согласовании действий животных, поэтому оно тесно связано с групповым поведением. При общении у животных обязательно существуют специальные формы поведения, которые выполняют функции передачи информации между особями. При этом некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Общение в таком понимании отсутствует у низших беспозвоночных, а у высших беспозвоночных появляется лишь в зачаточной форме. Всех представителям позвоночных животных оно присуще в той или иной степени.

Немецкий этолог Г. Темброк изучал процесс общения у животных и его эволюцию. По мнению Темброка, о настоящих сообществах животных, в которых особи общаются друг с другом, можно говорить лишь в том случае, когда у них начинается совместная жизнь. При совместной жизни несколько особей остаются самостоятельными, но вместе осуществляют однородные формы поведения в разных сферах. Иногда такая совместная деятельность предполагает разделение функций между особями.

Основой общения является коммуникация (обмен информацией). Для этого у животных имеется система видотипичных сигналов, которые адекватно воспринимаются всеми членами сообщества. Эта способность к восприятию информации и к ее передаче должна быть генетически закреплена. Действия, с помощью которых выполняется передача и происходит усвоение информации, наследственно закреплены, являются инстинктивными.

Формы общения. По механизму действия все формы общения различаются каналами передачи информации. Выделяют оптические, акустические, химические, тактильные и другие формы.

Среди оптических форм общения важнейшее место занимают выразительные позы и телодвижения, составляющие “демонстрационное поведение ”. Такое поведение состоит из демонстрации животным определенных частей своего тела, которые, как правило, несут специфические сигналы. Это могут быть ярко окрашенные участки, дополнительные структуры типа гребней, украшающих перьев и т.д. При этом некоторые участки тела животного могут зрительно увеличиваться в объеме,- например за счет взъерошивания перьев или волос. Сигнальную функцию могут выполнять и особые движения тела или отдельных его частей. Выполняя эти движения, животное может демонстрировать окрашенные участки тела. Иногда подобные демонстрации совершаются с преувеличенной интенсивностью.

В эволюции поведения появляются специальные двигательные акты, которые отделились от остальных форм поведения тем, что утратили первичную функцию и приобрели чисто сигнальное значение. Примером может служить движение клешни у манящего краба, которое он выполняет при ухаживании за самкой. Такие движения получили название “аллохтонные”. Аллохтонные движения видотипичны и стереотипны, их функция – передача информации. Другое их название – ритуализованные движения. Все ритуализованные движения условны. Они очень жестко и четко закреплены генетически, относятся к типичным инстинктивным движениям. Именно такая консервативность движений обеспечивает правильное восприятие сигналов всеми особями независимо от условий жизни.

Чаще всего и в наибольшем количестве ритуализованные движения наблюдаются в сфере размножения (прежде всего это брачные игры) и борьбы. Они передают одной особи информацию о внутреннем состоянии другой особи, о ее физических и психических качествах.

18. Научение, как индивидуально приобретенная форма регуляции животных: общая характеристика.

Научение - это такая модификация поведения, которая возникает в результате индивидуального опыта особи, а не является следствием роста, созревания, старения организма, или следствием утомления, сенсорной адаптации (пример - пугало и вороны)..

В результате научения поведение может измениться следующим образом: 1) могут возникнуть совершенно новые для данной особи поведенческие акты; 2) привычная поведенческая реакция будет вызываться стимулом, не бывшим ранее с ней связанным; 3) возможно изменение вероятности или формы ответа, который обычно раньше возникал на предъявленный стимул в данной ситуации.

Научение может быть не адаптивным для особи. (Пример - "дурные привычки", то есть навязчивое, компульсивное поведение, цель которого - найти более приемлемый способ защиты от когда-то пережитой психотравмы.

Научение у животных различных систематических групп имеет качественные отличия. Тем не менее, зоопсихологи-бихевиористы сформулировали "общие закономерности научения".

1) "Закон эффекта" Торндайка. Для реакции, за которой следует вознаграждение или состояние удовлетворения, вероятность повторения возрастает, а для реакции, вызывающей вредное или неприятное последствие, вероятность повторения снижается.

2) Принцип наименьшего усилия Скиннера. Животные стремятся получить вознаграждение самым быстрым и самым удобным способом.

3) Закон инстинктивного смещения выученного поведения (сформулирован супругами Бреландами - американскими зоопсихологами). "Выученное поведение смещается в сторону инстинктивного всегда, когда сильные врожденные инстинкты животного сходны с условной реакцией. Закон подкрепления недостаточен для того, чтобы преодолеть врожденные тенденции к определенным видам поведения"

4) Закон Йеркса-Додсона. Наиболее успешно научение происходит при оптимальной мотивации. Если мотивация превысит оптимум, научение будет происходить медленнее и возрастет количество ошибок.

В зоопсихологии есть два подхода к классификации научения . Первый подход к классификации научения принадлежит необихевиористу Э. Толмену. Подход основан на осознании того факта, что механизмы научения разнородны у представителей различных систематических групп. Э. Толмен классифицировал способности животных и человека к научению и выделил следующие группы способностей :

1) способность ожидать появления раздражителя и действовать в соответствии с этим предвидением; 2) способность к различению и манипулированию; 3) способность к сохранению опыта; 4) способность предвидеть результат своих действий в случае альтернативного выбора вариантов простых моторных реакций (лабиринт); 5) способность к формированию представлений, позволяющая сравнивать альтернативные пути решения задачи; 6) "творческая гибкость".

Второй подход предполагает, что все многообразие выученного поведения можно свести к нескольким основным типам. Таковы классификации Торпа, Годфруа, Фабри. Классификация Ж. Годфруа основана на степени участия особи в процессе научения, причем, при активном участии организма, выделяется еще и когнитивный уровень.

Этологи выделяют облигатное и факультативное научение, по принципу необходимости той или иной реакции научения для выживания в стандартных условиях. Облигатное (обязательное) научение представляет собой совокупность умений, необходимую для выживания особи. Факультативное (не обязательное) научение - это умения, появляющиеся у некоторых особей, в ответ на специфические условия. Наблюдая млекопитающих в условиях антропогенной среды, этологи выяснили, что у самок главную роль играет облигатное научение, формирующееся преимущественно на воздействие факторов естественной природы. В жизни самцов важнее факультативное научение, которое появляется в ответ на действие антропогенных факторов.

Многие формы поведения животных не связаны с их индивидуальным опытом. Эти поведенческие реакции проявляются у животных даже тогда, когда они лишены общения с себе подобными.

Уже с работ Ч. Дарвина (1809-1882) под инстинктом начинают понимать ту часть поведения животных, которая является характерной для данного вида организмов и которая закреплена за его представителями наследственно. Однако нельзя считать, что однотипность поведения животных одного вида обусловлена только наследственными факторами, определяемыми особенностями нервной системы. В процессе индивидуальной жизни животное приобретает новые черты поведения, связанные с опытом, зависящим от условий существования животных. Так, животные, живущие в дикой природе, существенно отличаются от своих одомашненных собратьев в плане познания окружающего мира и установления связей с ним. Поэтому для более точного определения инстинкта необходимо вычленить из реального поведения животного именно те поведенческие акты, которые не связаны с условиями развития и условиями последующей жизни и наследственно запрограммированы в нервнай системе. Для достижения данной цели необходимо знать основные признаки этой формы поведения животных, которые наиболее полно были представлены в работах отечественного ученого В.А. Вагнера (1849-1934).

Инстинкты передаются по наследству. Доказательством этого служат многочисленные эксперименты по изучению поведения животных, изолированных сразу же после рождения от особей своего вида. Так, в поведении выводковых птиц наблюдаются сложные формы наследуемого поведения. Птенцы австралийской кустарниковой индейки вылупляются из яиц в сорной куче на глубине 60 см и самостоятельно выбираются на поверхность через 2,5 суток уже полностью оперившимися и готовыми к самостоятельной жизни.

Другим важным свойством инстинкта является его постоянство. Фактов, доказывающих незыблемость инстинктов в течение многих лет, довольно много. Сохранились подробные описания повадок животных, сделанные несколько столетий назад, которые совершенно соответствуют повадкам данного вида животных в современных условиях.

Постулируя данный признак, можно было бы согласиться со словами знаменитого французского энтомолога Ж. Фабра (1823-1915), утверждавшего, что время ничего не прибавляет к инстинкту и ничего не отнимает от него, если бы не одно обстоятельство: инстинкты обладают некоторой долей пластичности. Речь здесь может идти не только о видовой изменчивости под воздействием условий среды, но и об индивидной. В работах Вагнера было убедительно показано, что существует некоторая базовая форма инстинкта - «шаблон инстинкта», который проявляется у всех животных, закреплен генетически и передается по наследству. Однако у каждой конкретной особи этот инстинкт может изменяться в определенных пределах. При этом меняться может структура самого инстинктивного акта, в то время как его биологические рамки остаются постоянными.

Следующим признаком инстинкта является его шаблонность, под которой понимается типический инстинкт со всеми его колебаниями. Примером этому служит поведение личинки осы скалии, высасывающей личинку жука носорога в строго определенной точке. Попытки Фабра заставить личинку питаться в другой точке ни к чему не привели: личинки голодали в поисках нужного места. Существование таких шаблонов биологически обусловлено и способствует устойчивости поведения животного при случайных воздействиях на него со стороны среды. С наследственной природой инстинкта связана и его безошибочность. Запущенный инстинктивный акт- реализуется по строго определенной программе и не допускает отклонений. Указанное свойство инстинкта свидетельствует в то же время и о его ограниченности, под которой понимается свойство инстинкта действовать с удивительной целесообразностью и точностью в узкой области и совершенную неспособность справиться с самыми элементарными явлениями за пределами этих знаний.

Наконец, последним признаком инстинкта является его безличность как свойство тождественности действий всех особей данного вида, поставленных в одинаковые условия среды. Животные в этом случае действуют по принципу: «Один как все, все как один».

Указанные признаки инстинкта имеют биологическое значение. В наследственных компонентах хранится весь его видовой опыт, все то ценное, что приобрело животное для сохранения и продолжения рода.

Стереотипность и постоянство необходимы для обеспеченности, сохранности и неуклонного выполнения жизненно важных функций независимо от случайных изменений среды. Поэтому обобщенные и фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, непостоянных и не существенных внешних воздействий. В экстремальных условиях выживание обеспечивает пластичность инстинктивного поведения в виде его модификаций.

Одной из наиболее популярных концепций, раскрывающих механизмы инстинкта, является этологическая концепция, предложенная К. Лоренцем и Н. Тинбергеном, согласно которой организм представляет собой целостную активную систему, накапливающую энергию и стремящуюся ее растратить. Эта энергия животного подобна резервуару с водой, выплескивающейся в канал. Однако ее выбросу препятствует некая преграда, своеобразная «дверца», которая может быть открыта с помощью специального «ключа», в роли которого выступает внешний раздражитель, т.е. внутренние (уровень мотивации животного) и внешние (раздражитель, запускающий поведение) раздражители действуют совместно, взаимно дополняя друг друга в адаптивном поведении. «Гидравлическая модель» инстинктивного акта, предложенная этологами, ориентирована на изучение внешних факторов поведения. Ими являются различные признаки внешних раздражителей (цвет, форма, размер и т.п.), которые, словно ключ, открывают путь инстинктивной реакции. Такие раздражители называют ключевыми стимулами или релизерами. Например, самец малиновки, охраняющий свою территорию, реагирует на красную грудь своего соперника и пытается его изгнать. Если ему вместо живой птицы подсунуть грубый муляж, но с красным пятном, его поведение будет точно таким же. Внутренними факторами инстинкта являются гормональные и нейронные механизмы мотивации поведения.

Внутренние факторы создают готовность к возникновению жизненно важных ситуаций, и животное по первому сигналу, незамедлительно может реагировать на изменения в окружающей среде. Внешние - запускают инстинктивный акт. В реальном поведении действует сложная система внешних и внутренних факторов.

Научение у животных

Инстинктивное поведение животных имеет врожденный характер и заключается в приспособлении к неизменным условиям среды. Наличие у животного в готовом виде биологически целесообразных форм поведения представляется очень выгодным механизмом. Но у инстинкта есть и недостатки, заключающиеся в его шаблонности и ограниченности. Он совершенно не учитывает условий, в которых живет животное, заставляя его действовать точно так же, как и миллионы его предков, что может привести к гибели многих особей только потому, что они не смогли приспособиться к новым условиям. Поэтому в ходе эволюции у животных появилась новая форма поведения, возникающая в результате индивидуальной жизни и позволяющая приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Животное может научаться несколькими путями. При реактивном научении организм пассивно реагирует на внешние раздражители, и в нервной системе формируются незаметно и непроизвольно новые следы памяти. Типичной формой такого научения является классический условный рефлекс (УР), открытый И.П. Павловым (1849-1936). Сущность научения по типу классического условного рефлекса заключается в том, что животное осваивает новые биологически значимые свойства предметов, явлений. Предметы и явления окружающего мира, ранее нейтральные для животного, становятся, благодаря образованию связи между поступающими в мозг сигналами, биологически значимыми. Осуществляется это потому, что нейтральный ранее сигнал (условный раздражитель) подкрепляется безусловным раздражителем, имеющим большое значение для выживания организма. Механизм условного рефлекса обеспечивает не только отражение действительности, но позволяет понять, как животное выделяет определенные свойства предмета, обобщает и оценивает их.

Другой формой реактивного научения является импритинг. Он представляет собой одну из наиболее инстинктивно насыщенных форм научения. Этот феномен был открыт У. Сполдингом в 1872 г., но наиболее интенсивно данная проблема разрабатывалась К. Лоренцем и Н. Тинбергеном (1935), которые по праву считаются самыми значительными исследователями в этой области. Эта специализированная и очень ограниченная во времени форма научения наиболее ярко проявляется у птиц в течение раннего периода жизни. У молодого птенца она состоит в том, что он научается следовать за первым большим движущимся предметом, который попал в его поле зрения.

В естественных условиях таким объектом является мать. Однако если гусенок вывелся в инкубаторе и никогда не видел матери, то он может двигаться за любым предметом, попавшим в его поле зрения. Запечатленный предмет может иметь любую природу: от неодушевленного до другого животного и человека. Проделав один раз такое движение, птенец и впредь будет следовать за этим предметом, даже если вскоре появится его собственная мать. Импритинг представляет собой врожденную реакцию, но не «запрограммированную от рождения», а достраивающуюся в процессе индивидуального опыта.

Еще одной формой реактивного научения является привыкание, которое представляет собой относительно устойчивую и постоянную реакцию на повторяющиеся стимулы. Привыкание наступает, когда организм научается игнорировать какой-то повторный или постоянный раздражитель, убедившись, что он не имеет особого значения для поведения, осуществляемого в данный момент. Так, например, птенцы фазанов и куропаток затаиваются при появлении всех предметов у себя над головой. Это врожденная защитная реакция. Но после нескольких попыток затаивания, данная реакция ослабевает при повторном предъявлении стимула.

Реактивное научение является довольно ограниченной формой, так как позволяет извлечь только то поведение, которое уже имеется у животного. Чтобы понять, откуда берутся совершенно новые действия, как они усваиваются, нужно обратиться ко второму виду научения - оперантному научению. Оно представляет собой действия, для выработки которых нужно, чтобы организм активно экспериментировал с окружающей средой и устанавливал связи с различными ситуациями. Первым исследователем, попытавшимся ответить на этот вопрос, был Э. Торндайк. Наблюдая за поведением кошки в «проблемной клетке», он установил, что научение новым действиям происходит по принципу «проб и ошибок». Помещенное в проблемную ситуацию животное совершает хаотические действия, в ходе которых оно случайно наталкивается на верное решение и получает за это награду. Затем эти действия повторяются и закрепляются. Б.Ф. Скиннер предположил, что в основе научения лежит условный рефлекс нового типа, нежели классический, который он назвал оперантным (инструментальным) условным рефлексом.

В отличие от классической модели этот вид научения предполагает усвоение не новых свойств объектов, а новых биологически полезных реакций и форм поведения. Для этого необходимо наличие у животного активности, порождающей различные, случайные движения; награды как подкрепления совершенных действий в данной ситуации и достаточной систематичности этих подкреплений. Скиннер показал, что поведение не всегда бывает случайным, а формируется в результате отбора под действием подкрепляющего фактора. Им был разработан метод формирования реакций, с помощью которого можно обучить многим действиям не только животное, но и человека. Одной из форм оперантного научения является подражание. Эта форма особенно развита у молодых животных. Она связана с импритингом и представляет собой воспроизведение животным действий модели на основе наблюдения за ней, не понимая их значения. Например, яйца острохвостой травяной амадины были подложены для насиживания японской амадине. Оказалось, что птенцы имитировали в дальнейшем песню своих воспитателей, хотя и слышали пение птиц своего вида. Диапазон реакций подражания довольно большой: от видотипичных стереотипных действий (пение птиц, строительство гнезд) до подражания, усвоенного в ходе индивидуального опыта (подражание обезьяной действиям человека).

Одним из наиболее сложных видов научения является когнитивное научение, в ходе которого животное не просто устанавливает связь между стимулами или стимулом и реакцией, а оценивает ситуацию с учетом прошлого опыта. Пионером этого подхода был Э. Толмен (1886-1959). По его мнению, обучение животного происходит не механически, а оно усваивает значение стимула как своеобразного дорожного знака, «животное узнает, что к чему ведет». У животного в единое целое интегрируются запахи, особенности стенок лабиринта и т.п., образуя в мозгу своеобразную дорожную карту, которая помогает ему ориентироваться в ситуации и изменять поведение при изменении привычных условий.

Д. Уотсон (1878-1958) и его последователи утверждали, что организм может выработать любую форму научения, если созданы благоприятные условия. Но так ли это? Есть ли у выработки поведенческих реакций свои пределы? При ответе на этот вопрос мы прежде всего должны выяснить, на каком уровне филогенеза появляется способность к научению. Проведенные эксперименты на простейших и иглокожих показали отсутствие у них способности к обучению. Факты, подтверждающие это, объясняются влиянием химических и физических факторов и не зависят от тренировки. Первое бесспорное свидетельство возможности обучения найдено на уровне червей. Р. Йеркс научил червя проходить Т-образный лабиринт. Для того чтобы достичь 90% правильных ответов, червю понадобилось 200 попыток. Имеются убедительные факты, свидетельствующие о способности к научению осьминогов с их хорошо развитой нервной системой и сложным строением зрительного анализатора. Насекомых можно легко научить довольно сложным поведенческим реакциям, но они не способны обобщать выработанные навыки. Так, муравьи хорошо проходили лабиринт от пищи к гнезду, но при изменении маршрута на противоположный их приходилось учить заново. У позвоночных животных появляются новые особенности поведения. Высшие позвоночные не так зависимы от стимулов, способны сохранять прошлый опыт и использовать его при решении новых задач.

Способность к научению зависит не только от положения, занимаемого животным на филогенетической лестнице, но и от вида. Современные данные показывают, что лучшими способностями обладают неспециализированные животные с пластичной и легко адаптируемой психикой. К примеру, такие высокоспециализированные хищники, как кошки, являются не очень хорошими учениками.

Следующим важным биологическим фактором, ограничивающим способность к научению, является физическая конституция. формирование тех или иных форм поведения ограничено строением тела. Нельзя научить рыбу нажимать плавником на рычаг в аквариуме, а зайца зажигать спички. Однако есть ограничивающие факторы не столь бросающиеся в глаза. Так, крыс не удалось научить нажимать на рычаг, чтобы избежать удара электрическим током. Данное действие просто не входило в репертуар оборонительных реакций крысы в минуту опасности.

Способность животных к научению может быть ограничена и биологическими ритмами. Например, у бурундука пик активности приходится на середину дня, а у хомяка - на ночное время, что может влиять на их поведение в экспериментальных ситуациях.

Многочисленные факты показывают, что при обучении животных формам поведения, которые вступают в конфликт с инстинктами, последние берут верх над приобретенными поведенческими реакциями. Например, свинью научили подталкивать монету к большой копилке в виде поросенка. Сначала обучение шло успешно, однако через некоторое время свинья не так охотно толкала монету, а по дороге подбрасывала ее в воздух и пыталась зарыть в землю, чтобы потом выкопать.

Но не только биологические факторы могут ограничивать способность к научению. Важным моментом является и прошлый опыт животного. Его влияние хорошо прослеживается на исследовании двух феноменов: вкусовой аверсии и приобретенной (выученной) беспомощности.

Вкусовая аверсия. Дж. Гарсия подвергал только что получивших пищу крыс облучению, после чего животные заболевали. Ученый обнаружил, что после подобных экспериментов крысы отказывались принимать данную пищу в течение нескольких недель. Тот же самый эффект давала и отравленная пища. Это явление, получившее название вкусовой аверсии, основано на целом ряде инстинктов.

Гарсия показал также, что при вкусовой аверсии классическое обусловливание ведет себя довольно ограниченно. В частности, звуковые и индифферентные раздражители (звук метронома, зуммер), подаваемые вместе с отравленной пищей, не вызывают впоследствии аверсии, но стоит предложить вместе с такой пищей какой-либо запах, и он сам по себе может вызвать отказ от еды.

Приобретенная (выученная) беспомощность. У животных формируется беспомощность в ответ на предъявление неприятного раздражителя, и этот раздражитель уже не может вызвать никакого научения. В экспериментах М. Селигман собак научали при ударе электрическим током перебегать в безопасное помещение.

Указанные примеры заставляют нас задуматься над тем, в какой степени наша биологическая наследственность, скрытая под пластами культуры и социальной жизни, может обусловливать многие трудности, с которыми мы сталкиваемся в повседневной жизни.

Данные примеры показывают, что научение является необходимым элементом инстинктивных актов, без которых последнее часто неосуществимо.

Отсюда можно сделать вывод, что само включение благоприобретенных компонентов наследственно закреплено, т.е. диапазон научения является видотипичным. Вероятно, существуют генетически фиксированные пределы способности к научению. В частности, пингвины не способны реагировать на человека как опасное существо. У них невозможно выработать на суше оборонительную реакцию, ибо они не имели наземных врагов, и в их генетическом фонде нет соответствующего пускового механизма «наземный враг». Следовательно, рамки готовности к научению соответствуют реальной жизни, однако у высших животных они всегда шире, чем требуют условия. Они обладают значительными резервами лабильного поведения, возможностями приспособления к экстремальным условиям по сравнению с низшими животными.

Новый подход к исследованию научения у животных был заложен известным немецким психологом В. Кёлером (1887- 1967)*. Эксперименты с шимпанзе показали, что обезьяна способна почти мгновенно решить задачу (например, подтянуть ящик на середину вольера и достать банан, подвешенный к потолку). При этом было обнаружено, что данная форма поведения существенно отличается от простого научения. Во-первых, отсутствует постепенное нарастание количества правильных решений, что характерно при обучении крысы проходить лабиринт. Задача животным решается внезапно. Во-вторых, нет повторения «глупых ошибок». В-третьих, однажды найденное решение всегда используется в аналогичных ситуациях. Так, при повторном проведении опыта с ящиками, обезьяна очень удачно использовала вместо них самого исследователя, подведя его на середину вольера и взобравшись к нему на плечи. Открытая В. Кёлером форма поведения у высших антропоидов была названа интеллектуальным поведением, суть которого в том, что животное в новой для него ситуации совершает приспособительную реакцию на основе установления простейших эмпирических законов между предметами и явлениями окружающей среды и оперирования ими. Проведенные позднее опыты зарубежных и отечественных исследователей подтвердили наличие интеллекта у высших обезьян. Интеллектуальное поведение животных проявляется в том, что они способны отыскивать новые способы решения задач, когда не срабатывает накопленный арсенал навыков, причем новые действия не появляются из «ничего», а заимствуются из прошлого опыта, обусловленного условиями существования. Перенос прошлого опыта в новые условия возможен благодаря способности животных устанавливать отношения между вещами и на основе этого строить свое поведение. Высшие животные способны устанавливать отношения типа больше - меньше, короче - длиннее, чаще - реже, а также различать форму геометрических фигур и даже количественные отношения. (Заметим, что этой способностью обладают даже беспозвоночные животные.)

* Существуют данные, что строго научное исследование психики обезьян было начато Н.Н. Ладыгиной-Коте в Дарвиновском музее в Москве еще в 1913 г., раньше знаменитых опытов В. Кёлера.

Способность устанавливать отношения между предметами сама по себе недостаточна для осуществления интеллектуальной активности. Необходимо, чтобы она приводила к достижению определенной цели, с которой животное сопоставляет свои действия.

Эксперименты показывают, что животные способны к экстраполяции, т.е. к предвидению того, как изменится ситуация, если осуществить определенные действия. Опыты Л.В. Крушинского (1911-1984) убедительно доказали, что данное свойство имеется у всех позвоночных, хотя и на разном уровне.

Если в наличии интеллектуальной активности у высших антропоидов большинство исследователей не сомневается, то в оценке механизмов этой формы поведения они существенно расходятся. В. Кёлер, считал, что интеллектуальный акт происходит в фазе покоя, когда животное (после нескольких попыток достать приманку известными способами) садится в угол и, обхватив голову руками, как бы «размышляет». Решение задачи приходит как внезапное озарение, инсайт, когда обезьяна неожиданно увязывает в один целостный образ все предметы ситуации, находящиеся в ее поле зрения. Отечественные исследователи, не отрицая наличия инсайта, считали, что он проявляется во всех фазах. Источником интеллектуальной деятельности животного является его «ручная практика», воздействие руками на предметы окружающего мира, т.е. обобщенный опыт формируется в процессе манипулирования, ощупывания и разламывания объекта, когда оно постигает механические связи между деталями. Аналогичный вид мышления наблюдается и у маленьких детей, когда они манипулируют с игрушками.

Итак, исследователями было доказано, что у обезьян существует конкретное, элементарное, образное мышление, способность к обобщению и усвоению пространственно-временных связей в наглядно обозреваемой ситуации. Обезьяна способна понять только те связи и отношения, которые она может потрогать руками и непосредственно обозреть. Это составляет суть ее интеллекта, но определяет рамки ее умственных способностей. Обезьяна не может абстрагироваться от ситуации, и у нее отсутствуют представления о времени. Другое существенное ограничение интеллектуальной активности кроется в орудийной деятельности животных. Хотя они и употребляют орудия в естественных условиях для удовлетворения своих биологических потребностей, но ни одна, даже самая интеллектуальная обезьяна не изготовила самостоятельно ни одного орудия и не сохранила его.

А.Р. Лурия. Инстинктивное поведение животных

В прошлый раз мы остановились на проблеме происхождения психики и на основных механизмах наиболее простых форм поведения.

Мы видели, какое решающее значение имеет факт возникновения реакций на нейтральные раздражители, приобретающие значение сигналов некоторых жизненно важных для животного – биотический агентов и какое значение имеет появление чувствительности к этим сигналам для развития новых форм жизнедеятельности животного.

Мы видели, что при переходе от растительного мира к животным формам существования возникает новая форма жизнедеятельности – ориентировка в окружающей среде, придающая поведению животного активный характер и составляющая основную черту психологической жизни.

Мы рассмотрели, какие механизмы лежат в основе наиболее простейших форм проявления этой активной ориентировочной деятельности; остановились на анализе того, в каком виде она проявляется в поведении простейших и что вносится в эти формы поведения с усложнением условий жизни, переходом к наземному существованию и появлением нервной системы.

Мы показали, наконец, как развивается диффузная, сетевидная, а затем и центральная (ганглионарная) нервная система и какие формы поведения становятся возможными с их появлением.

Из того материала, который был изложен в предыдущих лекциях, можно видеть, что до сих пор мы не выходили за пределы рассмотрения лишь самых элементарных форм деятельности, сводившихся к тому, что животное улавливало относительно простые сигналы и реагировало на них относительно несложными движениями – приближаясь к одним раздражителям и отдаляясь от других.

Однако поведение животных вовсе не исчерпывается этими простыми видами реакций; у животных, обладающих центральной нервной системой (построенной по типу цепочки нервных ганглиев) можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, которые вызываются относительно элементарными сигналами, но развертываются в виде сложных программ, которые приводят к высокой степени целесообразным дифференцированным актам. Интерес этих сложных форм поведения заключается не только в их высокой целесообразности, но и в том, что эти программы наследственно закреплены, что животное, которое их выполняет, не нуждается в специальном обучении, но рождается с относительно готовыми программами поведения, которые представляют значительную сложность. Иногда эти наследственные программы видового поведения являются на столько сложными, что создают впечатление разумных видов приспособления животных к окружающей среде; поэтому у некоторых исследователей возникла тенденция толковать их как разумные интеллектуальные формы поведения животных и приписывать таким животным разум, близкий к человеческому.

На этих формах поведения, которые называются инстинктами и которые в истории науки всегда вызывали массу трудностей и массу споров, мы сегодня и остановимся.

Под инстинктом принято понимать, как это формулируют некоторые авторы, «целесообразное поведение при отсутствии сознания цели». Иначе говоря, речь идет здесь о тех сложных наследственно программированных формах целесообразного поведения, посредством которых животное без специального обучения начинает приспосабливаться к условиям окружающей среды. Эти формы поведения преобладают на ранних этапах развития беспозвоночных, например у насекомых эти формы поведения являются основными, и иногда почти что единственными; у других животных – низших позвоночных – остаются преобладающими и только постепенно уступают свое место более сложным индивидуально изменчивым формам поведения, вырабатываемым в процессе прижизненного обучения. Сегодня, излагая материал, я попытаюсь рассказать о тех замечательных фактах, которые наблюдали исследователи этих форм поведения, о том какие трудности вызывало объяснение этих фактов, и как, благодаря строгому анализу, удалось показать, что факты, с первого взгляда создающие впечатление необычных по сложности и трудно объяснимые, могут быть расшифрованы и выпажены в системы понятий.

В прошлый раз я уже останавливался на некоторых организационных формах поведения, которые можно наблюдать у простых дождевых червей. Как мы помните, эти формы поведения, например, активное закапывание в землю или активные движения в определенную сторону можно было наблюдать у любого дождевого червя с сохранным передним ганглием.

Особенно интересным представляется, однако, тот факт, что у дождевого червя можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, объяснение которых является гораздо более трудным.

Позвольте привести один факт.

Для того, чтобы сохранить пищу на зиму и закрыть вход в свою нору, дождевой червь очень часто втаскивает в свою нору листья, которые остаются там и которыми червь может питаться в течении довольно длительного периода. Исследователи обратили внимание на удивительный факт: втаскивая в нору лист, червь всегда берет его за передний конец; казалось бы во всех возможных способах он выбирает наиболее целесообразный способ введения листа в узкое отверстие норы. Казалось бы, червь различает форму листа и использует его острый конец, позволяющий ему провести нужную операцию самым экономным путем. Интересно, что еще Дарвин, этот тончайший наблюдатель, анализируя такое поведение, пришел к мысли, что и у червя наблюдается разумная форма поведения, в основе которой, видимо, стоит соответствующий «расчет», делающий это поведение самым целесообразным. Можем ли мы согласится с этим? Естественно, что такое предположение вряд ли может показаться убедительным: при такой простой нервной системе, о которой шла речь, вряд ли можно думать о каких либо аналогах сложного процесса восприятия и тем более – сложного разумного поведения. Однако, как расшифровать те механизмы, которые лежат в основе таких форм целесообразного действия.

Для того, чтобы ответить на этот вопрос, ученые провели ряд остроумных исследований, которые показали, что целесообразное поведение червя, втаскивающего лист в нору за узкий конец, на самом деле гораздо проще, чем это кажется, и что оно детерминировано гораздо более элементарными и вполне понятными для нас факторами.

Прежде всего – нужно ответить на вопрос: существует ли у червя восприятие формы? Для того, чтобы проверить это, один из исследователей провел очень остроумный опыт: он взял лист и вырезал из него кусочек, по форме напоминающий лист, только так, что в этом кусочке острый конец был обращен вниз, а тупой конец – вверх. Если целесообразное поведение червя определяется восприятием форм, то теперь червь будет втаскивать в нору кусок листа тоже за острый конец, и та часть листа, которая раньше была обращена к основанию, сейчас превратиться в предпочитаемый червем конец. Результаты этих опытов были удивительны: червь всегда втаскивал в нору вырезанный из листа кусочек за тупой коне, а не за острый. Значит, в основе действия червя лежало не восприятие форм листа, а какой – то другой фактор.

Возникает вопрос, может быть в основе этих действий червя лежат какие – то химические сигналы? Вы помните, как хорошо развитые у червя эти химические рецепторы расположены на переднем конце его тела. Чтобы проверить это предположение, была проведена еще одна серия остроумных опытов; она принадлежит исследователю Мангольду. Этот исследователь взял палочки одинаковой толщины и смазал один конец эмульсией, полученной из верхней (острой) части листа, а другой конец – эмульсией, полученной из нижней (тупой) части листа. Оказалось, что в этом случае червь брал эти палочки всегда за тот конец, который был смазан эмульсией из острой части листа. Значит, в острой части листа были какие – то химические вещества, которые являлись сигналом для червя к тому, чтобы брать лист за острый конец. Если в контрольных опытах обо конца палочек смазывались нейтральной желатиной, такая избирательность исчезала, и червь втаскивал палочки в нору то за один, то за другой конец.

Следовательно, можно предполагать, что целесообразное поведение червей вовсе не является реакцией на форму на форму листа, а скорее реакцией на химические вещества, которые отличают вершину листа от его основания. Таким образом, целесообразное поведение червя, втягивающего лист в норку именно за верхний конец, ничего общего не имеет ни с восприятием формы, ни с разумными расчетами червя. Это поведение определяется гораздо более простыми факторами и прежде всего химическим чувством, и сложное поведение возникает как результат относительно простых сигналов. Вы видите, сколько остроумия пришлось проявить исследователям, чтобы отвести неправильное предположение о сложной «разумной» деятельности червя и чтобы свести ее к гораздо более простым и понятным формам.

Я хотел привести этот пример для того, чтобы показать, сколько усилия и сколько остроумия нужно было проявить исследователю для того, чтобы прийти к настоящему научному объяснению, казалось бы, очень сложных и мало понятных явлений, связанных с поведением относительно очень простых животных. Эти примеры дают возможность к следующей серии наблюдений, которые представляют уже гораздо большую сложность и гораздо больший теоретический интерес. Если у червя, описанные формы врожденного поведения, являются еще относительно простыми, то у высших беспозвоночных, например, насекомых – наследственно программированные формы поведения приобретают несравненно более сложный характер и становятся действительно удивительными по своей сложности и дифференцированности. Как мы уже говорили, эти формы поведения являются ведущими формами у беспозвоночных; они могут служить наиболее яркими примерами того, что обычно называется «инстинктивным» поведением, и на их анализе стоит подробно остановиться.

В чем же заключается основной принцип организаций этих сложных форм поведения, достигающих предельного развития у насекомых? Этот принцип заключается в следующем: в процессе эволюции какими – то ближе еще неизвестными путями (может быть, путем мутации, может быть, иными путями) создаются как более соответствующие условиям существования этих животных – форма строения их тела и форма их поведения.

Крыло мухи или бабочки является идеальным прибором для полета. Хоботок пчелы является идеальным прибором для того, чтобы добывать нектар цветов; как известно длина хоботка такова, что он приспособлен как раз для добывания нектара из всех растений, которыми питаются пчелы. Строение тела у любого насекомого поражает своей целесообразностью и приспособленностью к условиям его существования. Такое целесообразное строение тела результат законов эволюции и отбора, изученных Дарвиным. Такие же целесообразные и приспособленные к условиям среды характером отличается не только строение тела беспозвоночных, но и программа их поведения.

Следовательно, у разбираемых нами животных наследственно закрепленными являются не только такие признаки, как строение крыла, строение хоботка, строение ноги и т. д., но и целый ряд форм поведения. Вот эти сложные наследственно заложенные формы поведения, одинаковые у всех представителей данного вида, с которыми животные рождаются, но которые являются очень сложными, а иногда производят впечатление разумных, и называются инстинктами.

Остановимся на нескольких примерах таких инстинктов, а затем попытаемся показать, как современные исследователи пытаются расшифровать механизмы, лежащие с основе этих форм поведения.

Известно, что комар, когда приходит время кладет яичко на поверхность воды. Если бы он отложил яички не на поверхность воды, а на сухом месте, то яички погибли бы. Комар избирает определенный способ откладывания яичек на поверхности воды, являющейся наиболее целесообразным, и делает это без всякого специального научения. Личинки многих жуков делают шелковый кокон во много раз больше своего собственного размера, причем величина этого кокона соответствует той, которая понадобится для зрелого жука, который из него выйдет.

Оса проделывает удивительную технику откладывания яичек. Есть виды, которые откладывают свои яички в теле гусеницы. Для того, чтобы эти яички сохранились длительное время и чтобы личинки, которые вылупятся из них, имели бы возможность питаться, оса производит удивительную операцию. Она забирается на гусеницу и жалом укалывает ее в двигательные ганглии. Гусеница не умирает, но обездвиживается, и, когда из яичек вылупляются личинки оси, у них есть своя свежая пища – тело гусеницы, мясо которой не разложилось, но которая остается обездвиженной и, таким образом, дает возможность питаться.

Вся организация такого сложного поведения поражает своей целесообразностью. Модно подумать, что оса может делать расчеты, показывающие, где у гусеницы расположены двигательные ганглии, и затем согласно своим расчетам направляет свой укус и обездвиживает гусеницу, чтобы таким путем создать наилучшие условия для созревания своей личинки.

Можно подумать, что пчела, которая строит соты по максимально экономному плану (а исследователи – геометры подсчитали, что нельзя придумать более экономной формы построения сот из воска, чем многоугольная форма ячеек), делает это по каким – то расчетам. То же самое можно подумать об одной из личинок, которая разрезает листья и свертывает трубочки из них, проделывая это с удивительным геометрическим «расчетом» и разрезает лист так, как может его разрезать только математик, который с предельной точностью расчитывает наиболее экономную форму разреза листа.

С. В. Кравкова, А. Н. Леонтьева, М. И. Лисиной, Б. Ф. Ломова, А. Р. Лурия , Н. А. Менчинской, В. С. Мерлина, В. Н. Мясищева, В. Д. Небылицына, С. Л. ... двигательные координации). Биологические аспекты инстинктивного поведения животных , его развитие в филогенезе...

Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в обычной для него среде. Однако нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное». Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема «наследственность или среда» - это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому.

Вопрос о «наследственности и среде» не псевдопроблема. Дело в том, что существует много видоспецифических поведенческих актов, которые проявляются в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты «инстинктивными». При такой - формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии «врожденное-приобретенное», а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением.

В онтогенезе инстинкта научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации.

Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на другие модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях. психика животное элементарный сенсорный

Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального опыта нигде не выступает так ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз коснемся многочисленных проблем, которые возникают при попытке ответить на этот вопрос.

Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики - это короткие, довольно простые сигналы, которые обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость.

Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем подражания обучиться большому числу различных песен. Хорошо известно, что такие виды, как пересмешники и австралийские лирохвосты, имитируют крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе.

Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется «социальной связью». К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины.

Певчие воробьи наследуют своего рода «матрицу». Эта матрица представляет собой «систему узнавания», позволяющую птице определять, какая песня «правильна». Предполагается, что когда птенец поет песню в первый раз, она «проверяется» на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя.

В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида.

Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно.

Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц. Некоторые виды могут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слыша пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода «матрицей», которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью. Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.

Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.

В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что «многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено - все эти моменты играют роль в развитии узнавания пищи».

Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать за ними.

Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.

У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосовых сигналов.

Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избегание. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы заключить из лабораторных данных: тогда они погибали бы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций.

«Научение» будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследования связи между видоспецифическими оборонительными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.

Лоренц предложил концепцию инстинктивного поведения. Приводим перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа.

• 1. Инстинктивные поведенческие акты генетически детерминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение оказалось закодированным в генах организма.
• 2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемых индивидуально. Между теми и другими нет никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.
• 3. Существует «взаимная интеркаляция» между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или единицы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными.

Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой суммарное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.

4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность.

«Результатом никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений».

5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются «вслепую». Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и, тем не менее, оно протекает обычным образом.

Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях. Он утверждает, что единственными источниками «информации», направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия «информации» было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие «информации» интерпретируется уже в математическом плане в так называемой «теории информации».

Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества.

Многие сообщества организованы по принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация обеспечивает право первоочередного доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности.

О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения.

• 1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.
• 2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, что отправитель предпримет данное действие.
• 3. Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию.
• 4. Локомоция. Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.
• 5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.
• 6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.
• 7. Неагонистический комплекс». Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловероятны.
• 5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.
• 9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки).
• 10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.
• 11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.
• 12. Фрустрация. Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная форма поведения почему-либо пресекается.

Многие формы поведения животных не связаны с их индивидуальным опытом. Эти поведенческие реакции проявляются у животных даже тогда, когда они лишены общения с себе подобными.

Уже с работ Ч. Дарвина (1809-1882) под инстинктом начинают понимать ту часть поведения животных, которая является характерной для данного вида организмов и которая закреплена за его представителями наследственно. Однако нельзя считать, что однотипность поведения животных одного вида обусловлена только наследственными факторами, определяемыми особенностями нервной системы. В процессе индивидуальной жизни животное приобретает новые черты поведения, связанные с опытом, зависящим от условий существования животных. Так, животные, живущие в дикой природе, существенно отличаются от своих одомашненных собратьев в плане познания окружающего мира и установления связей с ним. Поэтому для более точного определения инстинкта необходимо вычленить из реального поведения животного именно те поведенческие акты, которые не связаны с условиями развития и условиями последующей жизни и наследственно запрограммированы в нервной системе. Для достижения данной цели необходимо знать основные признаки этой формы поведения животных, которые наиболее полно были представлены в работах отечественного ученого В. А. Вагнера (1849-1934).

Инстинкты передаются по наследству. Доказательством этого служат многочисленные эксперименты по изучению поведения животных, изолированных сразу же после рождения от особей своего вида. Так, в поведении выводковых птиц наблюдаются сложные формы наследуемого поведения. Птенцы австралийской кустарниковой индейки вылупляются из яиц в сорной куче на глубине 60 см и самостоятельно выбираются на поверхность через 2,5 суток уже полностью оперившимися и готовыми к самостоятельной жизни.

Другим важным свойством инстинкта является его постоянство. Фактов, доказывающих незыблемость инстинктов в течение многих лет, довольно много. Сохранились подробные описания повадок животных, сделанные несколько столетий назад, которые совершенно соответствуют повадкам данного вида животных в современных условиях.

Постулируя данный признак, можно было бы согласиться со словами знаменитого французского энтомолога Ж. Фабра (1823-1915), утверждавшего, что время ничего не прибавляет к инстинкту и ничего не отнимает от него, если бы не одно обстоятельство: инстинкты обладают некоторой долей пластичности. Речь здесь может идти не только о видовой изменчивости под воздействием условий среды, но и об индивидной. В работах Вагнера было убедительно показано, что существует некоторая базовая форма инстинкта - «шаблон инстинкта», который проявляется у всех животных, закреплен генетически и передается по наследству. Однако у каждой конкретной особи этот инстинкт может изменяться в определенных пределах. При этом меняться может структура самого инстинктивного акта, в то время как его биологические рамки остаются постоянными.

Следующим признаком инстинкта является его шаблонность, под которой понимается типический инстинкт со всеми его колебаниями. Примером этому служит поведение личинки осы скалии, высасывающей личинку жука носорога в строго определенной точке. Попытки Фабра заставить личинку питаться в другой точке ни к чему не привели: личинки голодали в поисках нужного места. Существование таких шаблонов биологически обусловлено и способствует устойчивости поведения животного при случайных воздействиях на него со стороны среды. С наследственной природой инстинкта связана и его безошибочность. Запущенный инстинктивный акт реализуется по строго определенной программе и не допускает отклонений. Указанное свойство инстинкта свидетельствует в то же время и о его ограниченности, под которой понимается свойство инстинкта действовать с удивительной целесообразностью и точностью в узкой области и совершенную неспособность справиться с самыми элементарными явлениями за пределами этих знаний.

Наконец, последним признаком инстинкта является его безличность как свойство тождественности действий всех особей данного вида, поставленных в одинаковые условия среды. Животные в этом случае действуют по принципу: «Один как все, все как один ».

Указанные признаки инстинкта имеют биологическое значение. В наследственных компонентах хранится весь его видовой опыт, все то ценное, что приобрело животное для сохранения и продолжения рода.

Стереотипность и постоянство необходимы для обеспеченности, сохранности и неуклонного выполнения жизненно важных функций независимо от случайных изменений среды. Поэтому обобщенные и фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, непостоянных и не существенных внешних воздействий. В экстремальных условиях выживание обеспечивает пластичность инстинктивного поведения в виде его модификаций.

Одной из наиболее популярных концепций, раскрывающих механизмы инстинкта, является этологическая концепция, предложенная К. Лоренцем и Н. Тинбергеном, согласно которой организм представляет собой целостную активную систему, накапливающую энергию и стремящуюся ее растратить. Эта энергия животного подобна резервуару с водой, выплескивающейся в канал. Однако ее выбросу препятствует некая преграда, своеобразная «дверца», которая может быть открыта с помощью специального «ключа», в роли которого выступает внешний раздражитель, т.е. внутренние (уровень мотивации животного) и внешние (раздражитель, запускающий поведение) раздражители действуют совместно, взаимно дополняя друг друга в адаптивном поведении. «Гидравлическая модель» инстинктивного акта, предложенная этологами, ориентирована на изучение-внешних факторов поведения. Ими являются различные признаки внешних раздражителей (цвет, форма, размер и т.п.), которые, словно ключ, открывают путь инстинктивной реакции. Такие раздражители называют ключевыми стимулами или релизерами. Например, самец малиновки, охраняющий свою территорию, реагирует на красную грудь своего соперника и пытается его изгнать. Если ему вместо живой птицы подсунуть грубый муляж, но с красным пятном, его поведение будет точно таким же. Внутренними факторами инстинкта являются гормональные и нейронные механизмы мотивации поведения.

Внутренние факторы создают готовность к возникновению жизненно важных ситуаций, и животное по первому сигналу, незамедлительно может реагировать на изменения в окружающей среде. Внешние - запускают инстинктивный акт. В реальном поведении действует сложная система внешних и внутренних факторов.